Il sistema nervoso:

 
 
 
Il sistema nervoso
di Luca Sciarabba
 
Questi appunti contengono una descrizione dettagliata dell’anatomia del
sistema nervoso umano
 
Università: Università degli Studi di Palermo
Facoltà: Medicina e Chirurgia
Corso: Medicina e Chirurgia
Esame: Anatomia Umana
Docente: Professoressa Farina1. Sistema nervoso
Il sistema nervoso è formato da un complesso di organi specializzati, collegati l'uno all'altro e distribuito
nelle varie parti dell'organismo. Il sistema nervoso viene diviso in due parti:
 
- SISTEMA NERVOSO CENTRALE (SNC) o NEVRASSE: è contenuto nella cavità cranica (encefalo) e
nel canale vertebrale (midollo spinale).
 
- SISTEMA NERVOSO PERIFERICO (SNP): è costituito da tutti gli elementi che non fanno parte del
nevrasse è che permettono il collegamento, sia afferente che efferente, con il resto dell'organismo. 
 
Il sistema nervoso centrale e periferico interagiscono tra loro permettendo la trasmissione e l'analisi  degli
stimoli provenienti sia dall'ambiente esterno che da quello interno ed elaborando una risposta che può essere
volontaria o involontaria. 
Il sistema nervoso centrale elabora le informazioni afferenti sensitive producendo risposte efferenti. Il
sistema nervoso periferico è costituito da quelle formazioni, NERVI SPINALI e NERVI ENCEFALICI (con
annessi GANGLI), che trasmettono impulsi da e verso gli organi extranervosi. Queste ultime strutture sono
formate sia da fibre sensitive afferenti, che trasportano le informazioni dalla periferia al centro, che da fibre
efferenti che inviano segnali dal centro alla periferia: muscoli scheletrici, muscolatura liscia, muscolatura
cardiaca e ghiandole esocrine ed endocrine. Entrambi i tipi di fibre possono riferirsi a funzioni somatiche
(FIBRE SOMATOSENSITIVE e SOMATOMOTRICI) che a funzioni vegetative (FIBRE
VISCEROSENSITIVE ed VISCEROEFFETTRICI, distinte quest'ultime in VISCEROMOTRICI che
innervano i muscoli lisci  e FIBRE ECCITOSECRETICI che innervano le ghiandole). I nervi periferici
possono contenere entrambi i tipi di queste fibre (NERVI MISTI) come nel caso di tutti i nervi spinali o solo
alcuni tipi, come la maggior parte dei nervi encefalici.
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Il sistema nervoso 2. Classificazione funzionale del sistema nervoso
 
Il sistema nervoso può essere distinto anche in base ad un criterio funzionale:
 
- SISTEMA NERVOSO SOMATICO (SNS): riguarda la MOBILITA’ VOLONTARIA e comprende le vie
afferenti, poste in periferia, che trasmettono segnali ai centri di controllo i quali li rielaborano e li inviano di
nuovo in periferia (muscoli scheletrici) attraverso le vie efferenti.
 
- SISTEMA NERVOSO AUTONOMO (SNA): riguarda la MOBILITA AUTOMATICA ed è costituito da
delle vie afferenti che inviano segnali ai centri di controllo in cui vengono rielaborati e inviati tramite le vie
efferenti. 
 
L'SNA è diviso in 3 porzioni:  ORTOSIMPATICO (o SIMPATICO), PARASIMPATICO e ENTERICO.
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Il sistema nervoso 3. Ricezione e interpretazione dell'informazione
 
La risposta elaborata dal SNC è sempre una risposta motoria. L’informazione in entrata la definiamo
PERCEZIONE e in questo caso parleremo di AFFERENZE che, a livello del SNC, vengono elaborate e in
questo caso parliamo di INTEGRAZIONE tramite cui si origina una risposta motoria parlando di
EFFERENZE che raggiunge la periferia tramite le vie efferenti.
 
Allora i neuroni li possiamo distinguere in:
- NEURONI AFFERENTI
- NEURONI EFFERENTI
- NEURONI DI ASSOCIAZIONE
 
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Il sistema nervoso 4. Neurone afferente
 
Il NEURONE AFFERENTE è naturalmente un neurone sensitivo. Raccoglie la sensibilità alla periferia, che
può arrivare sia dall'ambiente esterno che da quello interno. I neuroni afferenti sono sempre della stessa
tipologia: è un NEURONE PSEUDO-UNIPOLARE, in quanto formato da un corpo cellulare o pirenoforo e
un solo prolungamento che poi si biforca a T per formare un assone, che si dirige verso il centro, e un
dendrite che si dirige verso la periferia. Qualunque informazione raccolta ,che riguarda la sensibilità
generale (non la sensibilità specifica), viene trasmessa al SNC.
 
Questi neuroni non si trovano nel SNC ma appena fuori da esso. Nel SNC si trovano la SOSTANZA
GRIGIA, in cui si trovano i pirenofori dei neuroni, e la SOSTANZA BIANCA, che contiene gli assoni
mielinizzati. Le informazioni viaggiano lungo i dendriti,  che si sono portati in periferia, fino a giungere al
pirenoforo che però non si trova nella sostanza grigia. Questi pirenofori sono organizzati in strutture precise,
chiamati GANGLI; in particolare i gangli dei neuroni afferenti sono i GANGLI DELLA RADICE
DORSALE o GANGLI SPINALI, posti tra il canale vertebrale e la parte esterna del canale stesso. Dal
pirenoforo, poi, l'informazione viaggia lungo l'assone fino al SNC. Questi neuroni raccolgono la
SENSIBILITA’ GENERALE, sia quella SOMATICA che quella VISCERALE, differenziando i NEURONI
SOMATOSENSITIVI e NEURONI VISCEROSENSITIVI.
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Il sistema nervoso 5. I neuroni sensitivi
 
I neuroni sensitivi sono capaci di percepire segnali di origine diversa sotto forma di energia meccanica,
termica, chimica o elettromagnetica . Tuttavia, per essere inoltrato e generare una risposta, il segnale deve
essere modificato (trasdotto) cioè trasformato in energia elettrica a basso voltaggio. Questa trasformazione è
mediata da alcune strutture chiamate RECETTORI. I recettori sono formati da una serie di lamelle
concentriche, formate da fibre collagene e cellule (che appaiono connettivali ma non lo sono), che
avvolgono il terminale assonico di un neurone afferente. La stimolazione di vario genere (termica,
meccanica e dolorifica*) provoca una deformazione delle lamelle che inducono la trasmissione dello
stimolo, trasformandolo in energia elettrica, nel terminale assonico. Tali ricettori li ritroviamo dappertutto e
a seconda della loro localizzazione possiamo distinguerli in:
 
- ESTEROCETTORI: sono localizzati sulla superficie del corpo (epidermide, derma, mucose) e raccolgono
stimoli che provengono dall'esterno (caldo, freddoÖ).
 
- PROPRIOCETTORI: si trovano a livello dell'apparato locomotore. Percepiscono la variazione di
posizione.
 
- ENTEROCETTORI: si trovano a livello viscerale. 
 
Nel caso di esterocettori e propriocettori parliamo di SENSIBILITÀ SOMATICA; nel caso degli
enterocettori parliamo di SENSIBILITÀ VISCERALE.
 
Esiste anche una sensibilità propriocettiva particolare, chiamata CINESTESICA, che avviene grazie
all'ORGANO DI SCARPA, un recettore posto nell'orecchio interno, in grado di percepire la posizione della
testa e i suoi spostamenti.
 
* In genere il dolore non possiede un recettore particolare ma le terminazioni nervose che raccolgono la
sensibilità dolorifica sono terminazioni libere (terminale assonico non rivestito da guaina).
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Il sistema nervoso 6. Neurone efferente
 
Il NEURONE EFFERENTE o MOTONEURONE è quello che esce dal SNC portando la sua informazione
alla periferia regolando l'attività dei muscoli scheletrici, dei muscoli lisci e delle ghiandole. Questo è un
NEURONE MULTIPOLARE che presenta un pirenoforo dal quale emergono l'albero dendritico e un
assone.
Questi neuroni, così come quelli afferenti, a seconda della parte del corpo in cui arrivano si possono
distinguere in:
 
- MOTONEURONI SOMATICI: portano lo stimolo ai muscoli scheletrici. Il loro pirenoforo si trova nella
sostanza grigia da cui fuoriesce l'assone che raggiunge il muscolo per formare la giunzione neuromuscolare.
Lo stimolo contrattile viene trasmesso molto velocemente in quanto questo tipo di neuroni non interagisce
con neuroni intermedi e l'assone raggiunge direttamente la fibra muscolare.
 
-  MOTONEURONI VISCERALI: trasportano lo stimolo ai visceri, alla parete dei vasi (vasocostrizione,
vasodilatazioneÖ) e al territorio da cui arriva la sensibilità viscerale. La loro organizzazione è diversa
rispetto a quella dei motoneuroni somatici poichÈ dall'SNC fuoriescono gli assoni che non arrivano
direttamente ad innervare i visceri ma finiscono all'interno di un GANGLIO PERIFERICO e al suo interno
formano sinapsi con un altro motoneurone che per la sua posizione si chiama POSTGANGLIARE (il primo
neurone si chiama PREGANGLIARE) che innerva la muscolatura liscia, cardiaca ecc. 
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Il sistema nervoso 7. Neuroni di associazione
 
I NEURONI DI ASSOCIAZIONE o INTERNEURONI si trovano all'interno del SNC, nelle zone in cui
avvengono le associazioni tra un neurone afferente e uno efferente. Questi NEURONI MULTIPOLARI
analizzano e integrano gli stimoli e li distribuiscono nel contesto dell'SNC anche soggettivandoli.
 
PS: I neuroni multipolari possono essere di due tipi:
 
- NEURONI DI GOLGI DI TIPO I: sono neuroni con assone lungo che può uscire dall'SNC e quindi essere
efferente o non uscire e stabilire collegamenti a distanza tra le varie parti dello stesso SNC.
 
- NEURONI DI GOLGI DI TIPO II: sono neuroni con assone corto che non esce dalla sostanza grigia.
Quindi il pirenoforo, i dendriti e l'assone si trovano tutti a livello della sostanza grigia svolgendo la funzione
di integrazione.
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Il sistema nervoso 8. Sistema nervoso centrale
 
Costituito dal midollo spinale che si trova nel canale vertebrale e dall'encefalo contenuto nella cavità
cranica. Il canale vertebrale  continua con la cavità cranica tramite il grande foro occipitale.
L'encefalo, in senso caudo-craniale, è costituito da: BULBO o MIDOLLO ALLUNGATO , PONTE e
MESENCEFALO che formano il TRONCO ENCEFALICO che comunica dorsalmente con il
CERVELLETTO. Sopra il tronco encefalico si trova il DIENCEFALO e il TELENCEFALO.
Il diencefalo lo possiamo individuare solo grazie a particolari procedure perchÈ durante lo sviluppo le
vescicole telencefaliche si sono ingrandite formando gli emisferi cerebrali che nascondono il diencefalo. 
 
Encefalo e midollo spinale costituiscono il nevrasse; il SISTEMA NEVRASSIALE, invece, comprende tutte
le strutture poste al loro esterno.
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Il sistema nervoso 9. Sistema nervoso periferico
 
Il sistema che permette alle informazioni di andare dal centro alla periferia e viceversa. Dal midollo spinale
e dall'encefalo partono collegamenti per la periferia, i cosiddetti NERVI, che contengono sia le afferente che
le efferenze. I nervi si possono distinguere in: 
 
- NERVI SPINALI: collegano il midollo alla periferia. Sono 31 paia che escono da entrambi i lati del
midollo spinale e innervano il tronco e gli arti.
 
- NERVI CRANICI o NERVI ENCEFALICI: sono 12 paia di nervi che si occupano dell'innervazione della
testa. Trasportano dalla periferia al SNC stimoli di tipo somatosensitivo e viscerosensitivo e inviano alla
periferia stimoli di tipo somatomotore e visceromotore. 
 
Le altre strutture che fanno capo al SNP sono i GANGLI, l'unico posto in cui si trovano i pirenofori dei
neuroni visceromotori posti fuori il SNC.  Nei gangli convergono i NEURONI PREGANGLIARI che
formano sinapsi con i NEURONI POSTGANGLIARI che innervano le parti viscerali. 
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Il sistema nervoso 10. Sistema nervoso neuroendocrino
 
I neuroni oltre a rivestire tutte le funzioni già descritte hanno anche altre funzioni di tipo endocrino, cioè
elaborano prodotti di natura ormonale.  Per esempio, si può fare riferimento all'ipotalamo che produce i
fattori di rilascio e di inibizione per le cellule dell'adenoipofisi ma anche altre due ormoni che sono
ossitocina e vasopressina.
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Il sistema nervoso 11. Cellule gliali
 
Il neurone è immerso in un ambiente altamente specializzato costituito da un groviglio di strutture sottili che
si intrecciano. Le strutture che si intrecciano sono costituite in parte dai processi del neurone stesso ed in
parte da altri tipi cellulari che devono necessariamente accompagnare sempre il neurone (CELLULE
GLIALI). Se i neuroni sono circa 100 miliardi, le cellule gliali sono 10 volte di più rispetto ai neuroni. Le
cellule gliali rappresentano il tessuto connettivo specifico per i neuroni, in quanto i neuroni sono cellule
talmente specializzate da non poter avere come supporto le cellule comuni agli altri tessuti Nel sistema
nervoso, infatti, le cellule ìcomuniî del connettivo non sono presenti. 
Le cellule gliali stabiliscono con i neuroni un rapporto diretto in quanto li circondano e filtrano tutto ciò che
va verso il neurone perchÈ qualunque variazione dell'ambiente nel quale il neurone si trova può determinare
un'alterazione dannosa per quest'ultimo. Dunque mediano il rapporto tra ambiente e neurone.
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Il sistema nervoso 12. La comunicazione tra neuroni con le sinapsi
 
La comunicazione tra i neuroni avviene attraverso le SINAPSI mentre la comunicazione tra i neuroni ed i
muscoli avviene tramite la PLACCA MOTRICE o GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE. Entrambe
avvengono tramite il rilascio nello spazio sinaptico di un neurotrasmettitore che può essere di varia natura. Il
neurotrasmettitore non ha sempre funzione eccitatoria ma può avere anche funzione inibitoria tramite una
iperpolarizzazione della membrana post-sinaptica. Quindi, attraverso questi complessi sistemi il SNC
gestisce sia le informazioni in entrata che quelle in uscita. Dunque, la complessità del sistema nervoso sta
nell'altissimo numero di neuroni, altissimo numero di cellule gliali e altissimo numero di sinapsi con
mediatori differenti (fino a 150 mila sinapsi per neurone). Le cellule gliali, oltre a sostenere e proteggere i
neuroni, possono essere coinvolte direttamente nella costituzione delle sinapsi in modo da partecipare
all'attività funzionale del neurone. Una sinapsi in cui è coinvolta una cellula gliale viene chiamata SINAPSI
TRIPARTITA in quanto vi sono tre componenti: 1.terminale assonico, 2.cellula gliale, 3.membrana del
neurone post-sinaptico. Mentre il terminale pre-sinaptico rilascia i neurotrasmettitori, la cellula gliale
rilascia dei NEUROMODULATORI che possono far variare l'effetto del neurotrasmettitore sulla membrana
post-sinaptica.
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Il sistema nervoso 13. La plasticità del sistema nervoso
 
La glia ha anche un'altra funzione: ad esempio al livello del SNP le cellule di Schwann, oltre a costituire la
guaina mielinica attorno agli assoni, hanno la capacità di rigenerare gli assoni lesi ad esempio per una
patologia compressiva. Le cellule di Schwann si aggregano tra di loro in modo da ricostituire la guaina
mielinica in continuazione al tratto leso creando una specie di tubo vuoto. Questa struttura è indispensabile
perchÈ l'assone si rigeneri. Successivamente le cellule di Schwann producono molecole neurotrofiche che
inducono la proliferazione del tratto di assone distrutto, per cui lentamente l'assone si ricostituisce e si
ristabilisce la funzione.
 
Fino a poco tempo fa si pensava che una qualsiasi lesione al livello del SNC non portava a una possibilità di
rigenerazione. Tuttavia dobbiamo considerare che il SN non è statico, ma è altamente DINAMICO ed
altamente adattabile nonostante le cellule nervose vengono considerate ìcellule perenniî. Questo adattamento
è gestito attraverso la PLASTICITÀ DEL SN, ovvero il verificarsi di modificazioni strutturali all'interno del
sistema nervoso le quali determinano una sua riorganizzazione. 
Abbiamo sia una PLASTICITÀ SINAPTICA che una PLASTICITÀ NEURONALE.
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Il sistema nervoso 14. Organogenesi del sistema nervoso: plasticità sinaptica e
neuronale
 
La prima è stata dimostrata grazie alla scoperta che il cervello si adatta alle esigenze vitali così i neuroni, se
stimolati (tramite lo studio per esempio), possono emettere nuovi prolungamenti creando delle nuove
sinapsi. Questa plasticità è dimostrata anche nel caso in cui vi sia la morte di un neurone che rappresentava
la membrana post-sinaptica di una sinapsi. Infatti può accadere che il terminale assonico pre-sinaptico, non
trovandosi più in contatto con il neurone degenerato, si allunghi alla ricerca di un altro contatto sinaptico.
Tuttavia, durante questo processo, non è detto che il neurone che si è allungato riesca a costituire un corretto
contatto sinaptico: in questo caso la plasticità sinaptica non solo non ripristina la funzione, ma potrebbe
anche creare dei problemi.
 
La plasticità non è solo sinaptica ma è anche neuronale, infatti si è scoperto che i neuroni possono
rigenerarsi da un pool di cellule staminali che restano nella regione periventricolare (nella parte anteriore dei
ventricoli telencefalici ci sono delle cellule che possono differenziarsi in nuovi neuroni e quindi garantire il
funzionamento del sistema nervoso).
La plasticità del SN determina il miglioramento di abilità in organismi sani e il rinnovamento cellulare.
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Il sistema nervoso 15. Organogenesi del sistema nervoso: nerulazione
 
Il sistema nervoso si forma a partire dall'ectoderma, durante la fase di NEURULAZIONE. La notocorda ,
che si è appena formata, induce l'ectoderma sovrastante alla formazione di una placca inspessita di cellule
chiamata PLACCA NEURALE. Si tratta di un epitelio pseudostratificato che si invagina formando due
docce neurali che si accentuano sempre di più. Le docce, sul finire della 3? settimana dalla fecondazione, si
avvicinano e si fondono formando il TUBO NEURALE completo. La saldatura ha inizio a livello del futuro
mielencefalo. Il tubo neurale presenta così due aperture, il NEUROPORO ANTERIORE e il NEUROPORO
POSTERIORE, che si chiudono più tardivamente rispetto alle posizioni centrali.
L'ectoderma sovrastante si rigenera formando un foglietto continuo da cui si svilupperà l'epidermide. 
 
Quando le docce si fondono, alcune cellule neuroectodermiche, poste nei margini interni di ciascuna doccia,
perdono i sistemi giunzionali con le altre cellule staccandosi dalle pareti del tubo neurale e formando un
ammasso di cellule che prende il nome di cresta neurale. La cresta inizialmente è unica poi si divide in due
ammassi più piccoli, le CRESTE NEURALI da cui deriva gran parte del sistema nervoso periferico (neuroni
pseudonipolari dei gangli della radice dorsale, gangli del SNA e glia del sistema nervoso periferico).
Sia il tubo neurale che le creste neurali sono fondamentali per lo sviluppo di tutte le componenti del sistema
nervoso.
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Il sistema nervoso 16. Organogenesi del sistema nervoso: epitelio
 
Mentre il tubo neurale si evolve, avvengono dei cambiamenti al suo interno. La parete del tubo neurale è
costituita dall'epitelio pseudostratificato da cui si sviluppano per i primi i neuroblasti e poi gli spongioblasti.
Tale epitelio è delimitato da DUE MEMBRANE LIMITANTI, una esterna e una interna. Le cellule
dell'epitelio presentano due prolungamenti con i quali si ancorano alle due membrane.  Progressivamente le
cellule ancorate alla membrana esterna si staccano da quest'ultima e si avvicinano alla membrana interna
perdendo la forma allungata e assumendo una forma tondeggiante con il nucleo posto al centro. Le cellule,
così, ancorate alla membrana interna vanno incontro a vari processi di divisione.
 
Inizialmente la divisione avviene seguendo un piano perpendicolare alla membrana interna che origina due
cellule figlie identiche ancorate alla membrana stessa. Con il proseguire del differenziamento, l'asse della
mitosi diventa parallelo alla membrana limitante interna, così si formano due cellule figlie di cui una rimane
ancorata alla membrana ed è pronta ad andare in contro ad ulteriori divisioni e un'altra si stacca iniziando un
processo di differenziamento che la porta a spostarsi verso la parte intermedia della parete del tubo neurale.
 
Così l'epitelio pseudostratificato assume un aspetto completamente diverso poiché le cellule che
mantengono la capacità divisionale rimangono ancorate alla membrana interna formando lo STRATO
VENTRICOLARE che darà origine a tutti i neuroni e a tutte le cellule della macroglia del sistema nervoso.
 Viene chiamato anche STRATO EPENDIMALE perchÈ dopo che le cellule neuroepiteliali origineranno
neuroblasti e glioblasti formeranno cellule ependimali che si dispongono lungo la parete interna del canale
ependimale.  La parte interna della parete del tubo neurale formerà una cavità che costituirà le cavità del
nevrasse in sui scorre il liquido cerebrospinale o cefalorachidiano.
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Il sistema nervoso 17. Organogenesi del sistema nervoso: strato mantellare
 
Col procedere dello sviluppo, le cellule che si sviluppano si spostano verso la membrana limitante esterna
andando a costituire un breve strato chiamato STRATO MANTELLARE. Questo strato contiene prima
neuroblasti e poi glioblasti in via di differenziamento a partire dalle cellule neuroepiteliali. Queste cellule
che si sono spostate hanno perso la capacità di dividersi quindi sono diventate già delle cellule perenni.
Le stesse cellule emettono dei prolungamenti che si dirigono sulla parte ancora più superficiale del tubo
neurale formando una zona in cui sono presenti quasi esclusivamente i prolungamenti. Questa zona prende il
nome di ZONA MARGINALE da cui si svilupperà la sostanza bianca del sistema nervoso.
 
Troviamo quindi: una zona marginale, sotto la membrana limitante esterna, che contiene i prolungamenti dei
neuroblasti e glioblasti che si trovano nello strato mantellare al cui sotto si trova lo strato ependimale.
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Il sistema nervoso 18. Organogenesi del sistema nervoso: midollo spinale e corteccia
 
Il midollo spinale presenta la sostanza grigia, con i pirenofori delle cellule, circondata dalla sostanza bianca ,
formata prevalentemente da assoni. Quindi la sostanza grigia si forma dallo strato mantellare; la sostanza
bianca si forma, invece, dalla zona marginale.
 
La corteccia cerebrale ha un assetto diverso in quanto oltre lo strato mantellare si trovano altri strati
organizzati in maniera diversa. Infatti, durante il differenziamento le cellule oltrepassano lo strato mantellare
e formano ulteriori strati all'interno dei quali le cellule subiscono anche altri cambiamenti.
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Il sistema nervoso 19. Vescicole encefaliche
 
Sul finire della 4^ settimana dalla fecondazione si ha la chiusura del neuroporo anteriore che porta alla
formazione di una struttura sempre tubolare ma che nella sua porzione più craniale assume un aspetto
diverso. Si formano tre VESCICOLE ENCEFALICHE che in senso caudocraniale sono: la VESCICOLA
ROMBOENCEFALICA, la VESCICOLA MESENCEFALICA e la VESCICOLA PROSENCEFALICA.
Da queste tre vescicole deriva l'encefalo; da tutto il resto deriva il midollo spinale. 
Con il progredire dello sviluppo le vescicole subiscono delle modificazioni: la vescicola romboencefalica si
divide in 2 ulteriori vescicole, una più caudale e in continuità con il midollo spinale, la VESCICOLA
MIELENCEFALICA e un'altra posta cranialmente alla precedente, la VESCICOLA METANCEFALICA.
La vescicola mesencefalica rimane tale e non si suddivide ulteriormente. La vescicola prosencefalica si
divide in una vescicola caudale in continuità con quella mesencefalica, la VESCICOLA DIENCEFALICA e
una posta cranialmente ad essa, la VESCICOLA TELENCEFALICA.
Dalla vescicola mielencefalica si sviluppa il BULBO in continuità con il midollo spinale; da quella
metencefalica originano il PONTE e il CERVELLETTO; dalla vescicola mesencefalica si sviluppa il
MESENCEFALO; da quella DIENCEFALICA origina il diencefalo quindi talamo, epitalamo, subtalamo e
gran parte dell'ipotalamo; da quella telencefalica si sviluppa il TELENCEFALO con gli emisferi cerebrali e
i ventricoli laterali.
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Il sistema nervoso 20. Organogenesi del sistema nervoso: i ventricoli cerebrali
 
Le vescicole telencefaliche si ingrossano sempre di più in senso laterale e si portano verso il basso per
coprire le altre strutture che si formano nella porzione più caudale dell'encefalo. La loro parete è sottile ma
man mano diventa sempre più spessa e l'ampiezza delle cavità si va riducendo. Le cavità rimarranno in
queste regioni formando i VENTRICOLI CEREBRALI uno nell'emisfero di destra e uno nell'emisfero di
sinistra.  Tra questi due ventricoli laterali rimangono due fori, chiamati FORAMI DI MONRO, che mettono
in comunicazione queste cavità con quella che rimane nel diencefalo e che prende il nome di TERZO
VENTRICOLO.
 
Nel mesencefalo la cavità si restringe e si forma un condotto chiamato ACQUEDOTTO
MESENCEFALICO o ACQUEDOTTO DI SILVIO, che mette in comunicazione il terzo ventricolo con uno
spazio che si trova a livello del ponte e del bubo, quindi a livello della primitiva vescicola romboencefalica,
chiamato QUARTO VENTRICOLO. Questa cavità ha un pavimento di forma romboidale che continua con
la CAVITÀ EPENDIMALE, che attraversa tutto il midollo spinale.
 
I ventricoli sono spazi che si sono maggiormente dilatati rispetto ad altre strutture che si sono maggiormente
ristrette, cioè l'acquedotto di Silvio e il canale ependimale.
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Il sistema nervoso 21. Organogenesi del sistema nervoso: cavità cerebrali
 
All'interno di tutte queste cavità scorre il LIQUIDO CEFALORACHIDIANO prodotto da strutture che si
trovano nei ventricoli laterali, nel terzo e quarto ventricolo, chiamate PLESSI CORIOIDEI, in cui lo
spessore delle pareti si assottiglia tanto da portare il rivestimento della pia madre a contatto con l'ependima.
 
La parete che delimita le cavità si inspessisce ma non omogeneamente su tutta la superficie. Ci sono, infatti,
dei punti in cui non avviene la proliferazione cellulare quindi dei punti in cui la parete del tubo neurale
rimane sottile e costituita solo dallo strato ependimale e dalle cellule gliali soprastanti. Durante lo sviluppo
mesenchima-angioblastico, il mesenchima stesso migra tra questi due foglietti e forma dei vasi sanguiferi,
rivestiti verso le cavità da epitelio ependimale, che filtrano il sangue per la formazione del liquido
cefalorachidiano.
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Il sistema nervoso 22. Organogenesi del sistema nervoso: formazioni curve embrionali
 
L'embrione comincia a modificarsi, ripiegandosi su se stesso. Si formano, così, delle curve. La prima curva
si forma attorno al mesencefalo, per cui la vescicola prosencefalica  tende a portarsi verso quella
romboencefalica.  Questa curvatura è convessa in dietro e concava in avanti e prende il nome di FLESSURA
CEFALICA o MESENCEFALICA.
La vescicola telencefalica si sviluppa sempre di più nascondendo quella encefalica. Tra la vescicola
diencefalica e quella mesencefalica c'è un restringimento chiamato ISTMO.
 
Nel frattempo, anche tra il bulbo e il midollo spinale si forma un'altra curva ad angolo retto, la PIEGA
CERVICALE. Compare anche un'altra fessura in posizione intermedia, chiamata FLESSURA PONTINA,
che si forma tra metancefalo e mielencefalo, cioè tra bulbo e ponte.
 
A livello della flessura pontina la parete posteriore rimane sottile, rimanendo costituita dall'ependima e dallo
strato gliale soprastante. Si forma così una struttura che chiamiamo LAMINA DEL TETTO. » una
membrana sottile che ripiegandosi si deforma e assume la forma di losanga suddivisibile in un triangolo
inferiore e uno superiore. La metà inferiore della losanga sarà quella in cui si formerà il plesso corioideo del
quarto ventricolo, mentre nello spessore della metà superiore della losanga migreranno i neuroblasti che
daranno origine al cervelletto. 
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Il sistema nervoso 23. Formazione del midollo spinale: lamina
 
La parete del tubo neurale e la cavità nevrassiale , a livello di quello che sarà il midollo spinale, inizialmente
hanno un aspetto ovoidale (il futuro canale ependimale). 
La parete ha uno spessore regolare perché in ogni punto è costituita da tre strati: ependimale, mantellare e
marginale. 
Da un certo momento dello sviluppo la situazione cambia, la parete si inspessisce e quindi va a ridurre il
canale ependimale ma tale inspessimento non è regolare, riguarda solo le due metà laterali di destra e
sinistra del tubo neurale. 
 
 
La regione posteriore, che prende comunque il nome di lamina del tetto, è sottilissima e ha lo spessore delle
cellule ependimali e non ci sono neuroblasti; la massa di neuroblasti e glioblasti occupano le pareti laterali
come si può vedere nello strato mantellare.
Al centro del versante interno del canale ependimale compare un solco longitudinale che distingue in sue
porzioni le cellule nervose che costituiscono la parete laterale: un raggruppamento cellulare posteriore che si
chiama LAMINA ALARE e un raggruppamenti cellulare anteriore che si chiama LAMINA BASALE. 
In questo stadio il canale ependimale non ha più la forma circolare ma è un canale modificato che si è
allungato e ha assunto una forma a fessura. Dopodiché due punti opposti in posizione centrale di questo
canale non si inspessiscono , restano molto sottili, non presentano neuroblasti. I neuroblasti si dispongono
nelle due metà laterali della struttura formando due raggruppamenti, la lamina alare e quella basale, che
andranno a formare le CORNA ANTERIORI e POSTERIORI del midollo spinale. 
Quest'aspetto viene assunto anche perché posteriormente le due metà del midollo spinale si avvicinano e
chiudono la parte posteriore del canale ependimale. Così il canale ependimale diventa ben più stretto e la sua
parte posteriore si riduce ad un setto connettivale che va a costituire il SETTO POSTERIORE MEDIANO
che costituisce una divisione delle due metà posteriori del midollo spinale. 
Anteriormente la dolce curva presente nella fase iniziale si approfondisce poiché si sono ingrossate le corna
anteriori del midollo spinale. Queste corna si sono proiettate in avanti e si forma questa FESSURA
MEDIANA, che sarà uno dei caratteri morfologici tipici del midollo spinale. 
 
I neuroni della lamina alare e quelli della lamina basale sono neuroni differenti. I neuroni della lamina alare
della lamina posteriore sono neuroni sensitivi, cioè ricevono gli stimoli e fanno sinapsi con altri neuroni che
li trasmettono in sede. Nella lamina basale, invece, si trovano i neuroni con attività motoria. Quindi le due
lamine non assumono soltanto un aspetto diverso ma anche funzione diversa: sensitiva la componente
posteriore e motrice la componente anteriore.
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Il sistema nervoso 24. Ganglio della radice dorsale
 
Due formazioni emergono singolarmente dalla lamina posteriore e da quella anteriore e dopo si
congiungono. Sono due strutture diverse poiché quella posteriore presenta un ingrossamento prima che
questa struttura si fonde con quella anteriore. Quest'ingrossamento è il GANGLIO DELLA RADICE
DORSALE. Contiene i pirenofori dei neuroni pseudo unipolari, che con il loro prolungamento centrale si
portano nella lamina alare, mentre con quello periferico si portano in periferia dove entrano in rapporto con i
recettori. Sono i recettori sensitivi destinati a raccogliere informazioni provenienti dalla periferia. 
La parte prima del ganglio della radice dorsale è la RADICE POSTERIORE DEL NERVO SPINALE.  La
radice contiene fibre che dal ganglio si portano al midollo spinale. Mentre la radice posteriore ha una
funzione sensitiva, la radice anteriore ha una funzione motoria. Quindi la radice anteriore contiene fibre che
provengono da neuroni motori localizzati nella lamina basale. 
 
Oltre ai gangli del midollo spinale vediamo i nervi spinali che collegano il midollo spinale alla periferia e
che si spostano seguendo lo sviluppo della muscolatura alla quale sono destinati, cioè seguendo i muscoli
che originano dai somiti e dai miotomi. I somiti sono circa 42/44 paia che si frammentano in senso cranio
caudale e formano delle masserelle mentre nella parte craniale rimangono indivisi formano i
SOMITOMERI. Ogni somite poi si differenzia in SCLEROTOMO, DERMATOMO e MIOTOMO. Vanno a
formare, attorno al midollo spinale, il canale vertebrale entro cui si forma il midollo spinale e le strutture
muscolari. La migrazione delle cellule delle creste neurali avviene attraverso il somite. Possono attraversare
la parte superiore dello sclerotomo ma non la parte inferiore.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 25. Archi brachiali
 
Sono strutture che compaiono nella parte anteriore dell'embrione tra la regione mandibolare e il collo e
danno origine a queste parti. Sono costituiti da tutti e 3 i foglietti embrionali e ogni foglietto dà origine a
derivati specifici. Da ogni arco brachiale derivano strutture epiteliali, un segmento scheletrico e la
muscolatura striata ad esso associata. Ogni arco brachiale oltre a contenere un vaso arterioso, contiene rami
sensitivi e motori dei nervi cranici. 
Il mesenchima, compreso tra ectoderma e mesoderma di ogni arco brachiale, dà origine ai muscoli che
hanno un innervazione motoria e sensitiva.
Questi muscoli che derivano dagli archi brachiali sono: i muscoli masticatori, che derivano dal primo arco; i
muscoli mimici dall'arco ioideo; il muscolo stilofaringeo dal terzo e dal quarto; dal quinto e sesto derivano i
muscoli del palato molle, i muscoli costrittori della faringe e i muscoli della laringe, molto importanti perché
permettono la fonazione. Questi muscoli sono innervati dai nervi cranici che si trovano su ciascuno degli
archi da cui derivano i mioblasti che danno origine ai muscoli. Quindi i mioblasti che hanno dato origine ai
muscoli masticatori erano nel primo arco brachiale. Il nervo cranico presente nel primo arco è il quinto paio
di nervi cranici, il trigemino. Quindi questi muscoli sono innervati dal trigemino. I muscoli mimici che si
formano dal mesoderma presente nel secondo arco branchiale sono innervati dal nervo facciale, perché il
nervo cranico presente nel secondo arco è il facciale.
 
Un anormale sviluppo del cervello o del midollo spinale possono essere causati da una chiusura difettosa del
tubo neurale o difetti della cute o dell'osso che lo circondano.
Un anomalia nella produzione e nel riassorbimento del liquido cefalorachidiano determina una patologia. Il
liquido, prodotto nei plessi corioidei, è in equilibrio: la quantità prodotta deve essere uguale a quella
assorbita. Esce dal canale ependimale, dai ventricoli cerebrali e va all'esterno del SNC tra le meningi, in uno
spazio chiamato SPAZIO SUBARACNOIDEO laddove si muove attorno alle strutture nervose svolgendo
funzioni importanti. Il liquido cefalorachidiano è uno dei liquidi più importanti, non solo per le funzioni che
svolge, ma anche dal punto di vista diagnostico. Molte ricerche per alcune patologie si fanno attraverso il
prelievo del liquido cefalorachidiano mediante  puntura lombare . 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 26. Il midollo spinale
 
Il midollo spinale si trova nel canale vertebrale, uno spazio posto tra la faccia posteriore dei corpi vertebrali
e la superficie anteriore degli archi vertebrali. Si forma il canale vertebrale nel momento in cui le vertebre si
sovrappongono.
Il midollo spinale ha una lunghezza di 45 cm. Dato che la colonna vertebrale in media è lunga 70 cm vuol
dire che il midollo spinale lascia una parte non riempita, la parte inferiore. Deve essere necessariamente la
parte inferiore perché quella superiore è in continuità con l'encefalo. Il suo limite superiore è dato da un
piano che passa per la base dell'osso occipitale: ciò che sta sopra è l'encefalo; ciò che sta sotto è il midollo
spinale.
Dal midollo spinale emergono i nervi spinali, che sono 31 paia. Il midollo si arresta, di norma, tra la prima e
la seconda vertebra lombare (questo non è sempre valido poiché in alcuni individui può terminare più in
basso).
Durante i primi tre mesi di vita intrauterina, il midollo occupa tutto il canale vertebrale, ma lo sviluppo del
midollo non coincide con lo sviluppo della colonna vertebrale, quindi mentre il midollo mantiene punto
fisso nel bulbo, la colonna si allunga sempre di più.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 27. I nervi spinali
 
Dal midollo spinale emergono i nervi spinali. I nervi passano tramite i FORI INTERVERTEBRALI che si
formano dalla sovrapposizione dei peduncoli delle vertebre contigue. I nervi spinali li possiamo distinguere
in base alla loro emergenza: 12 NERVI SPINALI TORACICI, 5 LOMBARI, 5 SACRALI e UNO SOLO
DAL COCCIGE. I nervi cervicali non rispettano il numero delle vertebre in quanto non sono 7 ma sono 8
perché il primo non emerge dal foro intervertebrale ma emerge tra l'atlante e occipitale. Durante lo sviluppo
embrionale dato che la colonna vertebrale si sviluppa maggiormente rispetto al midollo, i nervi spinali che
sono emersi dalle vertebre assumono un andamento obliquo. Se ciò non avvenisse i nervi spinali avrebbero
un andamento rettilineo . Questa trazione del midollo spinale è maggiore nei tratti inferiori e minore in
quelli superiori: ne risulta che il decorso dei primi nervi toracici si mantiene orizzontale ma, man mano che
si scende verso il basso i nervi spinali assumono un andamento obliquo poiché il midollo spinale si mantiene
fisso ma la colonna vertebrale si spinge verso il basso quindi il foro intervertebrale piega  verso il basso e in
senso medio-laterale il nervo spinale. 
 
Gli ultimi nervi spinali (ultimi lombari, sacrali e coccigei) si raccolgono a formare un fascio di nervi, nelle
regione in cui il midollo spinale non c'è più, con una forma simile a una coda di cavallo, la CAUDA
EQUINA. Questo fascio nasce dall'ultima porzione del midollo spinale che si chiama CONO MIDOLLARE
e si dirige verso il basso in quanto i nervi stanno andando ad emergere dai loro fori di emergenza della
colonna vertebrale che si trovano più in basso rispetto al loro punto di origine nel midollo.
Il midollo termina tra la prima e la seconda vertebra lombare ma si continua con un cordoncino che prende il
nome di FILO TERMINALE, lungo circa 20 cm, che percorre il resto del canale insieme alla cauda equina e
si fissa sulla porzione posteriore del coccige. Il filo è diverso nei suoi primi 15 cm perché contenuto
all'interno di una cisterna terminale che è una dilatazione dello spazio subaracnoideo ricca di liquido
cefalorachidiano. Questa cisterna è utile per il prelievo di liquor mediante rachicentesi perché i nervi spinali
della cauda equina hanno libertà di movimento e quindi l'ago li sposta solamente senza danneggiarli. Gli
ultimi 5 cm di filo terminale percorrono senza la cisterna il resto della colonna vertebrale ancorandosi al
coccige. Il filo terminale permette il fissaggio saldo del midollo evitando spostamenti. Il filo terminale ha
diametro molto sottile rispetto al midollo spinale.
 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 28. Il rigonfiamento cervicale
 
Il midollo non ha un diametro regolare, infatti presenta due regioni in cui appare ingrossato:
RIGONFIAMENTO CERVICALE, nella regione cervicale, in particolare nei tratti in cui emergono dal
terzo nervo cervicale al secondo toracico e RIGONFIAMENTO LOMBARE, nel tratto in cui mergono i 5
nervi lombari e i primi sacrali. Queste regioni sono più grosse poiché emergono i nervi che vanno a
innervare l'arto superiore e quello inferiore.  
Il rigonfiamento cervicale, per quanto riguarda le vertebre, è un po' spostato rispetto a quello del midollo,
infatti si trova tra la seconda vertebra cervicale e la seconda toracica; il rigonfiamento lombare si trova tra la
decima toracica e la prima lombare.
Nelle regioni dei rigonfiamenti aumenta la sostanza grigia in cui si trovano i pirenofori dei neuroni che
innervano gli arti. La sostanza bianca, invece, è formata da fibre nervose raccolte in fasci che raggiungono le
porzioni più alte dell'SNC o dall'encefalo scendono per raggiungere tutto il resto del midollo. 
Bisogna ricordare che i nervi cervicali sono 8: il primo emerge tra occipitale e atlante, il secondo è posto
sotto l'atlante e sopra  l'epistrofeo e così via fino al settimo che sta sotto la sesta vertebra cervicale e sotto la
settima cervicale. L'ottavo nervo cervicale è posto sotto la settima vertebra cervicale e sopra la prima
toracica. I nervi toracici, lombari, sacrali e coccigeo hanno una disposizione opposta rispetto ai precedenti
poiché sopra hanno la vertebra del proprio livello e sotto la vertebra successiva fino all'ultimo nervo
coccigeo che emerge sotto il setto trasverso. 
 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 29. Metameria del midollo spinale
 
La metameria della colonna vertebrale deriva dall'organizzazione somitica. I nervi spinali sono guidati nel
loro differenziamento proprio dai somiti, in particolare dallo sclerotomo. Anche se appare che il midollo ha
una struttura metamerica in realtà non è così. Questo è dimostrato dal fatto che le fibre dei nervi spinali, una
volta entrati nel midollo, non rimangono entro il metamero a cui appartengono in quanto le fibre possono
ramificarsi, dirigersi verso altri metameri e così via.
La metameria del midollo spinale  se vogliamo è solo esterna, apparentemente determinata
dall'organizzazione della colonna vertebrale. Facendo riferimento alla suddivisione dei nervi spinali
possiamo fare una segmentazione del midollo in MIELOMERI. I mielomeri sono segmenti caratterizzati
dalla presenza  di radici nervose che emergono anteriormente e posteriormente e che sono le componenti
iniziali dei nervi spinali. Quindi un mielomero è un tratto di midollo spinale connesso con una coppia di
nervi spinali. 
 
Le RADICOLE anteriori e posteriori costituiscono ciascun nervo spinale: quelle sensitive sono le posteriori;
quelle motori sono le anteriori. Le radicole sono fascetti di fibre nervose in numero variabile che emergono
dal midollo e si mettono insieme costituendo le radici anteriori e posteriori dei nervi spinali. Ricordiamo che
nella radice posteriore si trova il ganglio in cui ci sono i pirenofori dei neuroni pseudounipolari afferenti
della via sensitiva. 
 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 30. Meningi spinali
 
La superficie anteriore del midollo non è liscia in quanto è presente la FESSURA MEDIANA ANTERIORE
che divide le due porzioni della lamina basale. La parte posteriore della lamina alare, invece, determina
l'avvicinamento delle porzioni di destra e di sinistra che si uniscono tra loro per cui la superficie gliale di
rivestimento del midollo viene ad essere compressa tra queste due parti che si sono unite. Il punto di fusione
delle due porzioni costituisce il SOLCO MEDIANO POSTERIORE.  La fessura mediana anteriore e il solco
mediano posteriore dividono il midollo un due metà simmetriche, chiamate antimeri.
Le radici dei nervi spinali sono 4: 2 per la porzione anteriore e 2 per quella posteriore. L'ingresso delle radici
posteriori corrisponde al SOLCO POSTEROLATERALE che percorre tutto il midollo. Tra il solco mediano
posteriore e quello posterolaterale, nei neuromeri cervicali e toracici superiori, si trova il SOLCO
INTERMEDIO POSTERIORE che divide il cordone posteriore della sostanza bianca in due fasci di fibre:
uno più vicino al solco mediano posteriore chiamato FASCICOLO GRACILE (DI GOLL) e uno più vicino
al solco intermedio posteriore chiamato FASCICOLO CUNEATO (DI BURDACH).
Il punto di uscita delle radici anteriori corrisponde al SOLCO ANTERO LATERALE vicino la fessura
mediana anteriore . Il tutto è avvolto da un rivestimento meningeo.
 
Le meningi sono tre membrane connettivali che avvolgono l'encefalo, il midollo e il primo tratto dei nervi a
partire dalla loro emergenza. Esiste una somiglianza tra le meningi del midollo e quelle dell'encefalo ma ci
sono anche differenze sostanziali che riguardano il rapporto che l'avvolgimento più esterno contrae con il
segmento osseo. Le meningi del midollo le chiamiamo MENINGI SPINALI, quelle dell'encefalo MENINGI
ENCEFALICHE. Sono 3 membrane: la più esterna è la DURA MADRE o PACHIMENINGE, che è la più
resistente. Più vicino al SNC se ne trovano altre due: ARACNOIDE e PIA MADRE. Queste ultime due
insieme formano la LEPTOMENINGE o MENINGE MOLLE. Aracnoide e pia madre le possiamo
considerare insieme perché hanno un origine embriologica  identica in quanto derivano dalle cellule delle
creste neurali che durante lo sviluppo si differenziano in elementi cellulari che si posizionano in maniera
diversa. Questa organizzazione è comune sia alle meningi spinali che a quelle encefaliche. Il ruolo delle
meningi è quello di proteggere il nevrasse (dura madre) e di contribuire alla formazione della barriera
ematoencefalica, oltre a produrre e riassorbire il liquido cefalorachidiano (aracnoide e pia madre).
 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 31. Aracnoide spinale
 
L'aracnoide spinale è una sottile lamina trasparente con aspetto spongioso dovuto alla presenza di fasci
connettivali e vasi sanguigni. In questo strato si trovano cellule che derivano dal mesenchima che circonda
l'abbozzo del SNC. In questa lamina si possono distinguere due foglietti, uno parietale, accollato alla
superficie interna della dura madre e, uno viscerale, unito al foglietto parietale e che comunica con la pia
madre. Tra la dura madre e l'aracnoide si trova lo SPAZIO SUB-DURALE mentre tra l'aracnoide e la pia
madre si trova lo SPAZIO SUB-ARACNOIDEO attraversato dalle radici spinali e nel quale scorre il liquido
cefalorachidiano. Il liquido cefalorachidiano è prodotto dai plessi corioidei presenti nei ventricoli laterali e
nel terzo e quarto ventricolo dell'encefalo. Nel quarto ventricolo a livello della lamina del tetto (in cui non si
sono formate cellule nervose e la lamina ependimale è rimasta in rapporto con quella gliale) sono presenti
dei fori, di LUSCHKA e MAGENDIE, che permettono il passaggio del liquido cefalorachidiano dall'interno
delle cavità nevrassiali all'esterno, fino allo spazio subaracnoideo. Questo strato è occupato in alcune sue
porzioni dallo STRATO LEPTOMENINGEO INTERMEDIO che si presenta come una lamina che in alcuni
punti diventa più compatta costituendo dei veri e propri legamenti: LEGAMENTO LEPTOMENINGEO
POSTERIORE (a livello del solco mediano posteriore); LEGAMENTO LEPTOMENINGEO
POSTEROLATERALE (a livello dei solchi posterolaterali); LEGAMENTO LEPTOMENINGEO
ANTERIORE (a livello della fessura mediana anteriore). Questo strato leptomeningeo intermedio agisce
come un cuscinetto che ammortizza le correnti di liquido cefalorachidiano che si possono formare in questo
spazio in seguito a brusche accelerazioni o decelerazioni. 
L'aracnoide fornisce una guaina per le radici spinali fino quando non escono dai fori intervertebrali: a questo
livello l'aracnoide continua con il periostio delle vertebre.
 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 32. Dura madre spinale
 
La dura madre spinale costituisce una guaina tubolare, il SACCO DURALE, intorno al midollo spinale e
alla parte superiore del filum terminale. Il sacco durale è fissato superiormente al contorno del grande
forame occipitale. La dura madre spinale è costituita da strati concentrati di connettivo lamellare con fasci di
fibre collagene insieme a fibre elastiche. 
La superficie interna della dura madre è in rapporto con l'aracnoide tramiti sottili trabecole intradurali ed è
forata simmetricamente a livello dell'emergenza delle radici dei nervi spinali di cui fornisce un involucro
fino all'uscita dal foro per poi continuare con l'epinevrio.  La stessa superficie interna comunica lateralmente
con la pia madre mediante i legamenti denticolati.
La dura madre non termina a livello di L1 e L2, cioè il punto in cui termina il midollo, ma scende fino alla
seconda o terza vertebra sacrale fondendosi con le altre meningi spinali in una sola guaina chiamata CONO
DURALE che avvolge la parte inferiore del filum terminale e arriva fino alla faccia posteriore del coccige.
Il rivestimento meningeo, insieme al tessuto adiposo e altro, riempiono e contornano gli spazi lasciati liberi
dal midollo spinale all'interno del canale vertebrale. 
L'organizzazione del midollo differisce da quella della cavità cranica poiché nel midollo la pachimeninge
non è in rapporto diretto con la superficie ossea ma tra i due versanti si pone uno strato di tessuto adiposo,
connettivo lasso e plessi venosi che prende il nome di SPAZIO EPIDURALE che è attraversato dalle radici
spinali. La dura madre aderisce alle strutture circostanti mediante i LEGAMENTI VERTEBRODURALI
ANTERIORI, POSTERIORI e LATERALI. Lo spazio epidurale è utilizzato in campo terapeutico per
esempio per fare l'anestesia epidurale per agire su alcune radici nervose presenti in questa regione. Può
accadere che l'anestetico vada a finire nello spazio subdurale ma questo può provocare gravi problemi
poiché il farmaco può agire direttamente ma anche può provocare una compressione sul midollo. 
Nell'encefalo lo spazio epidurale non è presente in quanto la dura madre si ancora saldamente ai versanti
interni dei segmenti scheletrici.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 33. Pia madre spinale
 
La pia madre è la più interna delle meningi spinali che aderisce intimamente al midollo e al filum terminale
formando una cisterna utile per il prelievo del liquido cefalorachidiano in caso di puntura lombare o
rachicentesi.
La pia madre presenta due superfici, una interna e una esterna separata dall'aracnoide dallo spazio sub-
aracnoideo. Dalla stessa superficie esterna si staccano i LEGAMENTI DENTICOLATI DESTRO e
SINISTRO che uniscono la pia alla dura madre. Questi legamenti decorrono nel triangolo individuato dalle
emergenze dei nervi spinali anteriori e posteriori. I legamenti denticolati sono di solito 21 per lato. Il primo
legamento si fissa sotto il grande forame occipitale e l'ultimo tra T12 e L1. Questi elementi costituiscono un
sistema di fissaggio interno del midollo.
La superficie interna della pia madre aderisce alla sostanza bianca per mezzo della glia marginale e si
approfonda nella fessura mediana anteriore.
Nella pia madre si distinguono due strati: uno esterno, da cui originano i legamenti denticolati e costituito da
fibre collagene longitudinali e uno interno, l'INTIMIA PIA, formato da sottili fascetti di fibre collagene
circolari. 
Tra le funzioni della pia madre vi è quella di barriera meccanica tra lo spazio subaracnoideo e quello
subpiale. La pia madre è costituita da uno strato di cellule epitelioidi che sono coinvolti anche nel
metabolismo di alcuni enzimi.
 
Esiste una patologia frequente che è l'ernia del disco. Il disco è quella struttura interposta tra i corpi di due
vertebre contigue. » formata da uno strato fibrocartilagineo che racchiude al centro un nucleo polposo pieno
di acqua. L'ernia al disco è provocata da delle fessurazioni del rivestimento fibroso che provoca la
fuoriuscita del nucleo polposo nel midollo che arriva anche a schiacciare le emergenze delle radici nervose. 
 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 34. Vascolarizzazione del midollo: arterie
 
Il midollo è irrorato da arterie segmentali provenienti da diversi livelli della colonna vertebrale. Nel loro
insieme formano una rete extramidollare e una reta intramidollare.
La RETE EXTRAMIDOLLARE è costituita da diversi tipi di arterie:
-ARTERIE SPINALI ANTERIORI: sono arterie discendenti che si distaccano dalle arterie vertebrali prima
che queste si uniscano per formare l'arteria basilare (diretta all'encefalo). Si portano in basso per confluire
nel tronco spinale anteriore che segue il percorso della fessura mediana anteriore e terminano a livello del 5
neuromero cervicale, dove vengono sostituite da un altro tronco arterioso derivante dalle arterie spinali
laterali.
-ARTERIE SPINALI POSTERIORI: sono due arterie che originano, come le precedenti, dall'arteria
vertebrale. Si dividono in un ramo mediale e uno laterale che si dispongono davanti e dietro le radici
posteriori dei nervi spinali anche questi rami termino a livello del 5 neuromero dove anch'esse vengono
sostituite da rami proveniente dalle arterie spinali laterali.
-ARTERIE SPINALI LATERALI: sono anche chiamate ARTERIE RADICOLARI perché seguono il
decorso delle radici dei nervi spinali. La loro origine, a livello dei neuromeri che irrorano, ha luogo da
diverse arterie maggiori. Infatti tali arterie provengono dall'arteria cervicale ascendente e dall'arteria
vertebrale nei segmenti cervicali, dalle arterie intercostali nei segmenti toracici, dalle arterie lombari e da
quelle sacrali laterali nei neuromeri lombosacrali. Le arterie spinali accompagnano il nervo spinale nel
canale vertebrale e infine si dividono in un ramo anteriore e un ramo posteriore che raggiungono il midollo
spinale seguendo il decorso del nervo stesso.
Il RAMO ANTERIORE, di dimensioni maggiori, giunto a livello della fessura mediana anteriore si divide in
un ramo ascendente e uno discendente che si anastomizzano con le arterie che provengono dai lati opposti e
con quelle dei neuromeri superiori e inferiori. Si costituisce così un TRATTO ARTERIOSO ANTERIORE
che continua in alto con il tronco spinale anteriore derivato dalla confluenza delle arterie spinali anteriori.
Una delle più importanti arterie radicolari anteriori è l'ARTERIA DI ADAMKIEWICZ che da solo fornisce
sangue ai 2/3 inferiori del midollo. In genere questo vaso si trova a sinistra e a volte può originare dal tratto
toracico inferiore o da quello lombare superiore. 
Il RAMO POSTERIORE, più sottile, accompagna la radice posteriore fino al solco laterale in cui poi si
divide in un ramo ascendente e uno discendente. Questi rami, unendosi, con quelli dei neuromeri superiori e
inferiori, formano un TRATTO ARTERIOSO POSTEROLATERALE per ciascun antimero che continua in
alto con i rami delle arterie spinali posteriori.
 
Fra tutti questi rami il più consistente è la GRANDE ARTERIA SPINALE che accompagna le radici
anteriori di una delle ultime coppie dei nervi toracici e irrora un estesa superficie midollare (circa 14-15 cm).
 
Il tratto arterioso anteriore e quelli posterolaterali inviano rami orizzontali e obliqui al di sotto della pia
madre dove formano una rete anastomotica chiamata RETE SUBPIALE da cui si staccano arterie che
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso penetrano nel midollo e vanno a costituire la RETE INTRAMIDOLLARE in cui si distinguono:
- ARTERIE MEDIANE: si distinguono in ANTERIORI e POSTERIORI. Le prime nascono dal tratto
arterioso anteriore, attraversano la commessura bianca, quella grigia e si irrorano il corno anteriore, la massa
intermedia e la base del corno posteriore. Le seconde irrorano soprattutto la testa del corno posteriore.
 
- ARTERIE RADICOLARI: sono anch'esse distinte in ANTERIORI e POSTERIORI che penetrano nel
midollo a livello dei solchi laterali e forniscono rami per le corna anteriori e posteriori.
 
- ARTERIE PERIFERICHE: penetrano nel midollo in vari punti della superficie e irrorano la sostanza
bianca.
Tra le arterie della rete extramidollare si stabiliscono numerosi anastomosi; nella rete intramidollare invece
si ha un dispositivo circolatorio terminale con territori terminali circoscritti e sovrapposti. Tutte le arterie
della rete intramidollare terminano in una ricca retecapillare: fitta nella sostanza grigia, più lassa nella
sostanza bianca.
 
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Il sistema nervoso 35. Vascolarizzazione del midollo: vene
 
Dalle reti capillari della sostanza grigia e della sostanza bianca originano VENULE INTRAMIDOLLARI
che si raccolgono in VENE PERIMIDOLLARI e quindi in VENE EFFERENTI che accompagnano, in
numero di due, ciascun vaso arterioso. 
Le VENE INTRAMIDOLLARI seguono il decorso delle arterie omonime e si distinguono in MEDIANE,
RADICOLARI e PERIFERICHE: esse emergono a livello della fessura mediana anteriore e del solco
mediano posteriore, dai solchi laterali anteriori e posteriori e da vari punti della superficie del midollo.
 
Le VENE PERIMIDOLLARI raccolgono, a livello della pia madre, vasi derivati dalla rete intramidollare e
vanno a costituire all'esterno del midollo un vaso mediano anteriore che segue il decorso della fessura
mediana anteriore, un tratto venoso posteriore localizzato nel solco mediano posteriore e due tratti venosi
anterolaterale e posterolaterale situati nei solchi omonimi.
 
Da questi vasi subpiali, il sangue, attraverso i rami anteriori e posteriori si porta nelle VENE SPINALI
LATERALI e da qui raggiunge le VENE EMULGENTI rappresentate a seconda del livello dalle vene
vertebrali nel tratto cervicale, dalle vene intercostali nel tratto toracico e dalle vene sacrali laterali nel tratto
sacrale.
 
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Il sistema nervoso 36. Sostanza grigia e sostanza bianca
 
La sostanza grigia è raccolta nella porzione centrale del midollo ed è circondata dalla sostanza bianca. La
parte posteriore sporgente della sostanza grigia è più vicino alla parte posteriore del midollo di quanto non lo
sia la sporgenza anteriore. Se guadiamo la superficie posteriore sembra che le radicole posteriori siano in
continuità con la sostanza grigia della parte posteriore del midollo; nella superficie anteriore invece non è
così poiché si distinguono bene i due solchi anteriori per la sua incisura ma non vediamo la traccia dentro il
midollo essendo essa stessa parte della sostanza bianca. 
La quantità di sostanza grigia aumenta procedendo dal CONO MIDOLLARE (tratto del midollo posto sotto
i mielomeri sacrali che da origine alle radici coccigee) fino al rigonfiamento lombare, diminuisce poi nel
tratto toracico e poi aumenta nuovamente nel rigonfiamento cervicale. Tale andamento è dovuto alle
dimensioni dei nervi: infatti il maggiore sviluppo della sostanza grigia si ha nei rigonfiamenti in cui
originano nervi di grosso calibro destinati agli arti.
 
La sostanza grigia gode di una simmetria bilaterale, cioè se si taglia con una piano sagittale si creano due
immagini l'una speculare dell'altra. La particolare morfologia della sostanza grigia individua tre regioni della
sostanza bianca in ciascuna delle due metà del midollo: una regione anteriore, tra la fessura longitudinale
anteriore e il solco anterolaterale, una formazione disposta tra i due solchi laterali anteriore e posteriore e
una formazione posteriore suddivisa da quella laterale tramite le sporgenze posteriori della sostanza grigia.
Queste tre aree prendono in nome di CORDONI: cordone anteriore, laterale e posteriore. Mentre i cordoni
posteriore e laterale sono divisi dalle sporgenze della sostanza grigia, i cordoni laterale e anteriore non
presentano una separazione netta che distingue l'uno dall'altro. Quindi tre cordoni formati da sostanza bianca
che contiene per lo più fibre mielinizzate, le FIBRE ASCENDENTI e le FIBRE DISCENDENTI,  che
viaggiano all'interno del midollo spinale nei due sensi. 
Le fibre ascendenti sono FIBRE SENSITIVE che trasportano le informazioni sensitive di qualunque tipo ai
livelli più alti del SNC. Le fibre discendenti, invece, sono FIBRE MOTRICI che hanno andamento opposto
alle precedenti, dai livelli più alti del SNC scendono ai vari livelli del midollo spinale per poi raggiungere la
periferia. Attraverso le fibre ascendenti arrivano gli stimoli dalla periferia al centro in cui vengono elaborati
e inviati di nuovo in periferia tramite le fibre discendenti.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 37. La commessura grigia
 
Se guardiamo l'aspetto tridimensionale della sostanza grigia ci appare costituita da due parti simmetriche,
 una di destra e una di sinistra che sono incurvate con la parte convessa rivolta medialmente verso il piano
sagittale mediano e le concavità rivolte lateralmente. Le due formazioni semilunari sono unite da una
giuntura trasversale che chiamiamo COMMESSURA GRIGIA o MASSA INTERMEDIA, posta tra i corni
anteriori e quelli posteriori e molto sviluppata a livello cervicale dove è occupata dalla FORMAZIONE
RETICOLARE composta da cellule frammiste a fibre.
Al centro della commessura è presente un piccolo foro che costituisce, in tridimensionale, il CANALE
EPENDIMALE che percorre tutto il midollo e raggiunge il tronco celebrare per continuare con il resto delle
cavità nevrassiali. Esso rappresenta un residuo del primitivo canale neurale e contiene una piccola quantità
di liquido cefalorachidiano. Nella porzione superiore il midollo spinale continua con il IV ventricolo, mentre
nella porzione inferiore continua con il cono midollare e poi nel filum terminale per pochissimo spazio. Il
lume del canale non è uniforme e le sue pareti sono rivestite dall'ependima. La presenza del canale
ependimale permette la suddivisione della commessura in una COMMESSURA GRIGIA POSTERIORE e
una COMMESSURA GRIGIA ANTERIORE. Attorno al canale ependimale la commessura grigia diventa
granulare, traslucida e prende il nome di SOSTANZA GELATINOSA CENTRALE.
 
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Il sistema nervoso 38. La commessura bianca
 
Nel cordone posteriore della sostanza bianca è presente il setto mediano di connettivo gliale che separa i due
cordoni posteriori di destra e sinistra; nella parte anteriore, invece, davanti la commessura grigia anteriore, si
trova la COMMESSURA BIANCA ANTERIORE formata da una serie di fibre longitudinali e fibre che si
portano anche da una parte all'altra del midollo spinale. Infatti alcune vie ascendenti, giunte all'interno del
midollo, cambiano direzione portandosi nell'altra metà dello stesso quindi ne consegue che molte volte la
lettura degli stimoli non avviene dalle strutture nervose della stessa meta del corpo dove l'informazione
sensitività è stata raccolta, ma esattamente dall'altro lato. Lo stesso avviene per le fibre discendenti.  Non si
conosce ancora il reale significato di questi incroci: si crede che sia un cambiamento avvenuto durante
l'evoluzione che ha permesso la sopravvivenza e che è stato mantenuto. 
Le corna anteriori e posteriori possono essere divise in porzioni. Il corno anteriore è più corto di quello
posteriore e può essere suddiviso in una testa e una base. Invece il corno posteriore può essere suddiviso in
tre porzioni: testa, collo e base. Le basi si guardano e si connettono con la commessura grigia. 
Sulla testa del corno posteriore è posto un cappuccio particolare in cui sono stati individuati due strati: uno
più esterno chiamato ZONA SPONGIOSA perché la presenza di cellule e fibre danno un aspetto spugnoso e
uno più vicino alla testa del corno, la SOSTANZA GELATINOSA DI ROLANDO. Tra il cappuccio della
testa del corno posteriore e la superficie del midollo spinale si trova uno strato di sostanza bianca che prende
il nome di ZONA MARGINALE o ZONA DI LISSAUER. In questa regione si trovano le fibre nervose che
provengono dalle radici dorsali e che in parte entrano direttamente nel corno posteriore e in parte deviano
verso l'alto o verso il basso dirigendosi in metameri diversi rispetto a quelli d'ingresso e fibre propriospinali
provenienti dai neuroni della sostanza gelatinosa di Rolando.
Solo a livello dei mielomeri da C8 a L2, quindi nel tratto toracico del midollo spinale, a livello della base del
corno anteriore si trova un prolungamento che prende il nome di CORNO LATERALE. Nei mielomeri
inferiori e superiori non troviamo questo corno. 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 39. Sensibilità e neuroni
 
Tutte queste strutture del midollo spinale hanno un significato particolare e in dettaglio le tre regioni del
corno posteriore, testa, collo e base, hanno funzioni diverse. Il corno posteriore è l'area sensitiva della
sostanza grigia , cioè il punto in cui si trovano i neuroni sensitivi che, però, sono in rapporto con tipologie
sensitive diverse in base alla regione in cui sono dislocati (testa, collo o base). Alla testa del corno arrivano
stimoli di tipo esterocettivo, cioè gli stimoli raccolti all'esterno del corpo; al collo arrivano stimoli di tipo
propriocettivi, raccolti a livello dell'apparato locomotore; alla base del corno arrivano stimoli viscerali,
anche chiamati enterocettivi. 
I neuroni del corno anteriore hanno un organizzazione simile alla precedente, ma quest'ultimo manca della
porzione del collo pertanto i neuroni vengono raccolti in due gruppi: un gruppo anteriore nella testa che sono
neuroni somatomotori che innervano i muscoli scheletrici e un gruppo posteriore nella base costituito da
neuroni visceromotori o visceroeffettori che si occupano della muscolatura involontaria e della secrezione
ghiandolare. 
 
Tuttavia questa interpretazione della disposizione dei neuroni è piuttosto grossolana poiché si trovano molti
altri interneuroni con fibre che possono penetrare anche nella sostanza bianca per comunicare con altri
neuroni che non appartengono strettamente allo stesso livello o, addirittura, possono anche non fermarsi nel
contesto del midollo ma arrivare nell'encefalo per fare sinapsi con i centri più alti. Gli stimoli recepiti in
periferia vengono raccolti tramite i prolungamenti dei neuroni pseudounipolari i cui pirenofori si trovano nei
gangli spinali. L'altro prolungamento di questo neurone entra nel midollo per arrivare nel corno posteriore e
fare sinapsi con un altro neurone in una delle tre regioni in base al tipo di stimolo recepito. Il prolungamento
di quest'ultimo neurone esce dalla sostanza grigia ed entra in quella bianca per giungere, per esempio, alla
corteccia cerebrale. Prima di arrivare in questa regione potrebbe anche formare sinapsi con altri neuroni
dell'encefalo per far si che l'informazione diventi cosciente. 
 
Questo modello, però, non è sempre valido perché ci sono alcuni tipi di sensibilità che non trovano il
secondo neurone nel midollo spinale per cui il prolungamento del neurone gangliare, che possiamo anche
chiamare PROTONEURONE DELLA VIA SENSITIVA, è molto lungo ed arriva fino alla sostanza bianca
per poi risalire fino ai livelli superiori.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 40. Sensibilità neuronale nel corno posteriore e anteriore
 
In realtà gli ultimi studi sulla sostanza grigia hanno permesso di modificare questa veduta e in particolare si
è cercato di definire i limiti delle varie regioni dei due corni. I corni, così, sono stati divisi in delle aeree o
lamine disposte in maniera ordinata in cui si trovano diverse tipologie di neuroni. Nel contesto dei corni
posteriore e anteriore si sono individuate 10 LAMINE DI REXED (denominate con i numeri romani da 1 a
10) perché sono state evidenziate 10 tipologie di strutture neuronali che si susseguono dall'apice del corno
posteriore all'apice del corno anteriore.
 
Le lamine dalle numero I alla VI sono disposte in striscette parallele quasi interamente nel corno posteriore.
Dalla lamina VII alla IX si perde quell'organizzazione che ha permesso la definizione di lamina. La lamina
X si trova a livello della zona periependimale, cioè nell'area delle due commessure grigie anteriori e
posteriori.  
 
Il raggruppamento dei neuroni è diverso in base al mielomero considerato: per esempio i gruppi di neuroni
somatomotori della lamina IX sono circa 5 nel rigonfiamento cervicale, 2 nel segmento toracico e di nuovo
5/6 nel rigonfiamento lombare. Quindi laddove originano i neuroni motori dell'arto superiore e dell'arto
inferiore il numero dei pirenofori aumenta notevolmente. 
L'organizzazione delle lamine ci permette di individuare esattamente la posizione dei neuroni, cosa che
l'organizzazione in testa, collo e base non ci permette, dato che si conoscono i limiti esatti di ogni lamina. 
 
I neuroni delle lamine sono tutti multipolari ma si distinguono in base al comportamento dell'assone e sono: 
 
1. Neuroni del primo tipo di Golgi: presentano assoni lunghi e si dividono in:
 
- NEURONI FUNICOLARI: si trovano in prevalenza nel corno posteriore e nella commessura grigia. Essi
ricevono le informazioni dai neuroni gangliari spinali e inviano il loro assone che esce nella sostanza bianca
che, nel caso dei NEURONI DI ASSOCIAZIONE, rientra nella sostanza grigia per formare collegamenti
intersegmentali, mentre nel caso dei NEURONI DI PROIEZIONE, raggiunge il tronco encefalico o porzioni
soprassiali.
 
- NEURONI RADICOLARI: hanno un assone che fuoriesce dal midollo e costituisce le radici anteriori. Si
distinguono in: 
--VISCEROEFFETTORI (se appartengono al sistema vegetativo): sono localizzati prevalentemente nella
massa intermedia e il loro assone raggiunge i gangli simpatici e parasimpatici pertanto vengono definiti
anche NEURONI PREGANGLIARI che occupano prevalentemente il nucleo viscero-effettore simpatico
(lamina VII) e il nucleo viscero-effettore parasimpatico (lamina VI); 
--SOMATOEFFETTORI (se appartengono al sistema somatico): si trovano nella testa del corno anteriore e
inviano i loro assoni alle fibre muscolari tramite le radici anteriori. Gli stimoli di quest'ultimi neuroni
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso provengono direttamente da fibre discendenti o tramite neuroni intermedi. I neuroni somatomotori si
possono distinguere in: MOTONEURONI ? che innervano le fibre intrafusali di fusi muscolari;
MOTONEURONI a che innervano direttamente le fibre muscolari striate.
 
2. Neuroni del secondo tipo di Golgi che hanno il pirenoforo e i prolungamenti interamente contenuti nella
sostanza grigia quindi hanno una funzione associativa a breve distanza.
 
Questi neuroni, in particolar modo quelli radicolari e funicolari, possono formare raggruppamenti in cui tutti
gli elementi presentano le stesse connessioni nervose. A tali raggruppamenti si da il nome di nuclei o
colonne
 
Le prime 4 lamine che decorrono quasi parallelemente tra loro (le prime tre molto parallele, la quarta
comincia a non esserlo più) occupano la testa del corno posteriore. In queste lamine arrivano le afferenze
che entrano con le radici dorsali quindi quel fascio di fibre costituito dai prolungamenti dei neuroni
pseudounipolari che si trovano nei gangli spinali.  
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 41. Organizzazione delle lamine: lamina I
 
La lamina I occupa la zona spongiosa, costituita da grandi, medie e piccole cellule insieme ad un intreccio di
fibre che danno il caratteristico aspetto spugnoso della regione che è divisa dalla superficie del midollo dalla
zona marginale. La lamina I si trova in tutti i neuromeri del midollo spinale. In questa lamina i neuroni sono
aggregati a costruire un nucleo che si chiama NUCLEO POSTERO-MARGINALE che riceve le afferenze
costituite dalle radici posteriori che trasportano stimoli in particolare quelli nocicettivi. Queste fibre fanno
sinapsi con i neuroni della lamina I e le fibre di quest'ultimi possono formare: 
- fibre associative intersegmentali che vanno nel corpo laterale, quindi lasciano la sostanza grigia per entrare
 in quella bianca e raggiungere neuromeri posti più in alto o in più basso; 
- fibre che arrivano nella lamina 2; 
- un piccolo fascio che entra a far parte del fascio spino-talamico.
LAMINA II
La lamina II è quella che fa parte della sostanza gelatinosa di Rolando ed è una lamina che ha un aspetto
caratteristico. La lamina II media i rapporti tra le fibre che provengono dalla lamina I e neuroni che
costituiscono le lamine III e IV in cui si trova il NUCLEO PROPRIO DEL CORNO POSTERIORE.  A loro
volta i neuroni delle lamine III e IV sono collegati con quelli delle lamine VI, VII e VIII . Gli assoni dei
neuroni di queste ultime tre lamine, insieme a un piccolo fascio di fibre che proviene dalla lamina I, formano
il fascio spino-talamico.
La lamina II è costituita essenzialmente da cellule del secondo tipo di Golgi e si trovano anche delle sinapsi
particolari dette sinapsi glomerulari. La lamina II svolge un importante ruolo sul modulazione degli stimoli
di tipo dolorifico.
Le afferenze di questa lamina provengono dalla lamina I ma anche dalle fibre delle radici posteriori e
collaterali di fibre che si trovano nel cordone posteriore del midollo. 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 42. Organizzazione delle lamine: lamina III
 
La lamina III si trova nella testa del corno posteriore ed è presente in tutti i neuromeri. Il nucleo delle lamine
III e IV è il NUCLEO PROPRIO DEL CORNO POSTERIORE, anche chiamato NUCLEO CENTRO-
DORSALE e formato da neuroni più grandi rispetto a quelli della lamina II.
Le afferenze arrivano dalla lamina II, dalle radici posteriori e anche qui da collaterali di fibre del cordone
posteriore. Le efferenze raggiungono le lamine VI, VII e VIII come prima detto.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 43. Organizzazione delle lamine: lamina IV
 
La lamina IV si trova in tutti i neuromeri ed anche formata dal NUCLEO CENTRO-DORSALE.
Le afferenze provengono dalla lamina II, da collaterali di fibre del cordone posteriore, fibre della corteccia
sensitiva e fibre corticospinali. Infatti, questa è la prima lamina in cui si vedono arrivare le fibre dei fasci
corticospinali che regolano la muscolatura volontaria dato che solo poche fibre di questi fasci raggiungono
direttamente i motoneuroni.
Le efferenze raggiungono le lamine VI, VII e VIII e anche la lamina IX in cui vengono inviati gli stimoli
motori provenienti dalle fibre corticospinali.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 44. Organizzazione delle lamine: lamina V
 
Le lamine V e VI si trovano alla base del corno posteriore. Non è sempre ben distinguibile ciò che
appartiene alla lamina V e ciò che appartiene alla lamina VI dato che non è molto chiara la loro
organizzazione strutturale.
La lamina V è localizzata nel collo del corno posteriore ed è divisibile in una PARTE MEDIALE e una
PARTE LATERALE. Nella parte laterale sono presenti neuroni viscero-sensitivi che formano un NUCLEO
AFFERENTE VISCERALE, nei mielomeri da T1 a L3 e da S2 a S4. Quindi in questo nucleo arrivano le
fibre che trasportano stimoli della sensibilità viscerale. Questa porzione appare molto lassa e prende il nome
di SOSTANZA RETICOLARE DEL MIDOLLO SPINALE. In questa lamina arrivano anche fibre
corticospinali e fibre propriocettive (dalle radici posteriori che trasportano gli stimoli provenienti
dall'apparato locomotore)
Le efferenze raggiungono la lamina IX.
LAMINA VI
La lamina VI si trova alla base del corno posteriore e la sua presenza insieme alla lamina V è evidente nei
rigonfiamenti e nei neuroni sacrali. Tra i neuromeri S2 e S4, contiene un NUCLEO VISCERO-
EFFETTORE PARASIMPATICO.
Riceve le afferenze dalle lamine III e IV, dalle fibre cortico-spinali e dai fasci della via extrapiramidale
(mobilità automatica). Le efferenze raggiungono le lamine VIII e IX e anche le radici anteriori perché anche
direttamente dal nucleo visceromotore parasimpatico originano le fibre viscero-effettrici.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 45. Organizzazione delle lamine: lamina VII
 
La lamina VII è localizzata nella zona intermedia della sostanza grigia quindi tra il corno posteriore e quello
anteriore ma ha una parte che costituisce il cosiddetto CORNO LATERALE, quella sporgenza presente alla
base del corno anteriore nei neuromeri da C8 a L2. In questa sporgenza si trova il NUCLEO VISCERO-
EFFETTORE SIMPATICO o COLONNA INTERMEDIO LATERALE che neuromeri da T1 a L2 si
organizza in alcuni centri (cardioaccelleratore, polmonare, ciliospinale ecc.). In tutti i neuromeri troviamo
anche la COLONNA INTERMEDIO MEDIALE mentre nei mielomeri tra C8 e L3 si trova, inoltre,  il
NUCLEO DI CLARKE o NUCLEO DORSALE.
 
Le afferenze di questa lamina provengono dalle lamine III e IV, dalle radici posteriori e dai fasci
discendenti.  Le efferenze originano nel FASCIO SPINO-CEREBELLARE DORSALE dal nucleo di Clarke
e nel FASCIO SPINO-CEREBELLARE VENTRALE dalla colonna intermedio mediale. Questi fasci sono
ascendenti che inviano segnali al cervelletto quindi segnali di tipo incosciente perché non arrivano alla
corteccia cerebrale. Sembrerebbe che ,dato che i nuclei di Clarke si trovano solo tra i neuromeri da C8 a L3,
gli stessi nuclei raccolgono le afferenze solo di questa porzione. In realtà non è così perché nei mielomeri
posti sotto L3 in cui non si trovano i nuclei di Clarke, gli assoni afferenti si inseriscono nel cordone
posteriore della sostanza bianca e quindi salgono verso su fino a quando arrivano al neuromero L3 formando
delle sinapsi con il nucleo di Clarke, che risulta essere più vicino. La stessa cosa accade per le fibre afferenti
poste sopra C8 dato che al proprio livello non trovano il nucleo di Clarke. Quindi queste fibre si inseriscono
nel cordone posteriore e raggiungono direttamente il bulbo in cui trovano il secondo neurone.
Oltre ai fasci spino-cerebellari si originano le efferenze del fascio spino-talamico , fibre che raggiungono la
lamine VIII e IX (ricordiamo che nella lamina IX si trovano i motoneuroni) e fibre (provenienti dal nucleo
viscero-effettore simpatico)che raggiungono le radici anteriori.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 46. Organizzazione delle lamine: lamina VIII
 
La lamina VIII si trova alla base del corno anteriore nei mielomeri toracici, mentre a livello dei
rigonfiamenti cervicale e lombare si trova nella parte mediale della base del corno anteriore. Le afferenze
arrivano dalle lamine III e IV e attraverso le fibre corticospinali, reticolospinali e vestibolospinali. Le
efferenze sono fibre che formano il fascio spinotalamico (insieme alle lamine da IV a VIII stesso) e fibre che
raggiungo la lamina IX che influenzano l'attività dei motoneuroni a.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 47. Organizzazione delle lamine: lamina IX
 
La lamina IX è sede dei neuroni motori somatici che sono MOTONEURONI a, che innervano direttamente i
muscoli scheletrici, e MOTONEURONI ? , che innervano le fibre muscolari intrafusali dei fusi
neuromuscolari (recettori da stiramento). A livello dei mielomeri toracici ci sono due raggruppamenti
nucleari mentre a livello dei rigonfiamenti se ne trovano all'incirca 5 o 6. Comunque i motoneuroni sono
organizzati in due gruppi: un GRUPPO MEDIALE e un GRUPPO LATERALE. Gli assoni dei motoneuroni
del gruppo mediale innervano la muscolatura assile (muscoli del collo e muscoli vertebrali), mentre gli
assoni dei neuroni del gruppo laterale innervano i muscoli degli arti, la parete toracica e la parete
addominale. Tra i neuroni che innervano gli arti c'è da fare anche un ulteriore distinzione da fare perché: i
neuroni che si trovano nella parte anteriore del gruppo laterale innervano i muscoli flessori, mentre i neuroni
che si trovano nella parte posteriore dello stesso gruppo innervano i muscoli estensori. Quindi si rispetta una
precisa organizzazione che prende il nome di SOMATOTOPIA.
Le afferenze provengono dalle lamine dalla IV alla VIII, dalle radici posteriori e dai fasci corticospinali. Le
efferenze raggiungono le radici anteriori.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 48. Organizzazione delle lamine: lamina X
 
Questa lamina è la più semplice che riceve le afferenze dalle lamine dalla IV alla VIII e dalle radici
posteriori. La lamina X circonda il canale ependimale ed è formata dalle due commessure. In alcuni suoi
punti, inoltre, contiene alcune cellule della glia radiale la cui presenza è fondamentale per la rigenerazione
neuronale o per il differenziamento delle cellule staminali in neuroni.
 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 49. Dermatomi
 
Le afferenze dei nervi spinali mantengono la loro metameria anche nei territori in cui traggono le
informazioni. I vari territori cutanei così possono essere divisi in delle fasce che corrispondono alle zone in
cui si trovano le fibre afferenti. Queste fasce si mantengono piuttosto parallele a livello del tronco e
modificano l'orientamento a livello degli arti. Queste fasce prendono il nome di DERMATOMERI e sono
importanti perchÈ nei soggetti che hanno deficit sensitivi periferici, la mancanza o l'alterazione della
sensibilità di un dermatomero è in indicativa nei confronti dell'area del midollo in cui può essersi verificata
la lesione.  La suddivisione dei dermatomeri non è perfetta perché molto spesso tra una fascia e l'altra ci
sono delle sovrapposizioni quindi molte volte non è proprio così facile risalire alle zone di lesione. 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 50. Circuiti spinali e riflessi monosinaptico e postsinaptico
 
Il midollo spinale è in grado, senza bisogno di connessioni, di generare una risposta semplice e immediata.
Questo avviene grazie ai RIFLESSI SPINALI. Sono delle risposte molto veloci e immediate che riguardano
soprattutto funzioni di difesa dell'organismo e sono presenti sia a livello somatico che viscerale. Esistono
due tipologie di riflessi: RIFLESSO MONOSINAPTICO e RIFLESSO POLISINAPTICO. Un esempio di
riflesso monosinpatico è lo stiramento del tendine rotuleo che determina la contrazione del muscolo
quadricipite. Lo stiramento del tendine rotuleo viene recepito dal neurone pseudounipolare del ganglio della
radice dorsale che invia il suo prolungamento, attraverso le radici posteriori, al midollo. Questo
prolungamento attraversa tutto il midollo senza fare sinapsi per raggiungere la lamina IX e fare sinapsi con i
motoneuroni di questa lamina: così si passa da un neurone afferente ad uno efferente che determina la
contrazione del muscolo quadricipite. I neuroni della lamina IX non differiscono a seconda del tipo di
sinapsi che formano o a seconda della funzione, ma si diversificano a seconda del riflesso utilizzato. Questi
motoneuroni li possiamo chiamare “VIA FINALE COMUNE DEL MOVIMENTO”. 
 
L'altro tipo di arco riflesso è quello polisinaptico in cui c'è un interneurone di secondo tipo di Golgi tra il
neurone pseudounipolare afferente e il neurone efferente della lamina IX. 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 51. Sostanza bianca
 
La sostanza bianca del midollo spinale è formata da fibre provviste di guaina mielinica, neuroglia e vasi
sanguigni. Le fibre nervose presentano per la maggior parte un decorso longitudinale e si raggruppano in
fasci. Tali fasci, in base alla direzione dell'impulso nervoso, vengono distinti in ascendenti e discendenti
(FASCI DI PROIEZIONE); ci sono inoltre fasci in cui coesistono entrambi i tipi di fibre (FASCI DI
ASSOCIAZIONE o PROPRIOSPINALI). Le fibre della sostanza bianca possono essere prolungamenti sia
di neuroni gangliari annessi alla radice posteriore, sia di cellule funicolari della sostanza grigia e sia, infine,
di neuroni localizzati in centri sopramidollari. 
Complessivamente è possibile distinguere nella sostanza bianca 5 tipi possibili di fibre:
1. Fibre afferenti dei neuroni dei gangli sensitivi spinali che, attraverso le radici posteriori, entrano nel
midollo;
2. Fibre ascendenti lunghe originate o dai neuroni delle corna posteriori della sostanza grigia o da neuroni
gangliari che portano le informazioni sensitive ai livelli superiori;
3. Fibre discendenti lunghe provenienti dai livelli sopraspinali e che terminano sui neuroni del midollo
regolandone le attività;
4. Fibre di associazione che instaurano collegamenti tra componenti nel midollo spinale (quindi non escono
dal midollo stesso);
5. Fibre provenienti da neuroni effettori che lasciano il midollo spinale attraverso le radici anteriori.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 52. Fasci di associazione
 
Come fasci di associazione si considerano fibre che risalgono o scendono per pochi neuromeri, assicurando
strette  connessioni tra gli stessi e rivestendo un ruolo importante nell'organizzazione dei riflessi
plurisegmentali (riflessi proprio spinali). In questo ambito si possono considerare anche le fibre che
decorrono nella sostanza grigia ma solo quelle fibre, originate da neuroni funicolari, che connettono i
neuromeri più craniali con le varie parti del tronco encefalico (FASCI DI ASSOCIAZIONE
INTRASSIALE) o i neuromeri vicini tra loro (FASCI DI ASSOCIAZIONE INTERSEGMENTALE).
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 53. Fasci di proiezione: ascendenti
 
I fasci di proiezione vengono distinti in ascendenti e discendenti.
 
I FASCI DI PROIEZIONE ASCENDENTI sono vie della sensibilità generale che terminano a livello della
corteccia cerebellare o, tramite varie stazioni, a livello della corteccia telencefalica. Si riconoscono tre
grandi sistemi con funzioni differenti.
Un primo sistema è rappresentato da numerose stazioni intramidollari. Esso veicola sensazioni termiche,
dolorifiche e tattili protopatiche (cioè mal localizzabili e poco chiare) che vengono inviate sia ai nuclei del
tronco encefalico, sia ai collicoli superiori del tetto del mesencefalo, sia ancora ai nuclei del talamo i quali
poi si proiettano nella corteccia telencefalica. In questo sistema rientrano: i FASCI SPINOTALAMICI e
SPINOTETTALE (che insieme formano il lemnisco spinale); i FASCI SPINOLIVARE,
SPINORETICOLARE e SPINOVESTIBOLARE.
Un secondo sistema è quello delle vie spinocerebellari che comprendono i FASCI SPINOCEREBELLARE
DORSALE e SPINOCEREBELLARE VENTRALE. Essi trasportano al cervelletto stimoli incoscienti
provenienti dall'apparato locomotore.
Un terzo sistema è composto da fasci del cordone posteriore che trasportano diversi tipi di sensazioni
esterorecettive (sensibilità tattile epicritica, termica, dolorifica e vibratoria) e propriocettive (dall'apparato
locomotore) coscienti. Tutte queste sensazioni hanno la caratteristica di essere ben chiare e localizzabili con
precisione. Appartengono a questo sistema il FASCICOLO GRACILE (di Goll) e il FASCICOLO
CUNEATO (di Burdach). Essi comprendono diversi tipi di vie ascendenti:
-Fibre sensitive primarie lunghe, appartenenti ai neuroni dei gangli spinali, che connettono il nucleo gracile
e il cuneato ai nuclei posteriori del bulbo;
-Fibre sensitive primarie più brevi, originate anch'esse dai neuroni gangliari, che connettono sempre gli
stessi nuclei al nucleo toracico di Clarke o ad altri neuroni;
-Fibre sensitive di II ordine, originate dai neuroni della sostanza grigia spinale, che collegano i nuclei gracile
e cuneato ai nuclei posteriori del bulbo.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 54. Fasci di proiezione: discendenti
 
I FASCI DI PROIEZIONE DISCENDENTI, che percorrono verso il basso il midollo, si trovano
esclusivamente nei cordoni anteriore e laterale e appartengono a due sistemi distinti. 
Un primo sistema comprende in FASCIO CORTICOSPINALE CROCIATO o LATERALE e quello
DIRETTO della VIA PIRAMIDALE. Nell'altro sistema si localizzano i rimanenti fasci discendenti originati
a vari livelli corticali e sottocorticali che vengono definiti VIE EXTRAPIRAMIDALI. 
Accanto a questi sistemi esistono vie discendenti vegetative che terminano sui neuroni visceroeffettori oltre
a fibre discendenti che si portano ai neuroni funicolari midollari da cui originano le vie di senso.
 
N.B: I fasci ascendenti hanno significato afferente o sensitivo e si differenziano per il tipo di informazione
trasportata. I fasci discendenti hanno significato motorio se destinati ad agire su neuroni motori oppure
trasportano impulsi regolatori della funzione dei centri sottostanti.
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 55. Fascicolo gracile e cuneato, fasci spino cerebellari
 
Il cordone posteriore contiene solo fasci ascendenti che sono due per lato: FASCICOLO GRACILE (in
posizione mediale) e FASCICOLO CUNEATO (in posizione laterale). Nel cordone laterale c'è una
prevalenza di fasci ascendenti. Nel cordone anteriore i fasci ascendenti sono molto scarsi poiché vi sono
molti più fasci discendenti. Quindi possiamo attribuire una funzione di trasporto di input motori al cordone
anteriore, sensitiva al cordone posteriore e una funzione mista al cordone laterale.
 
Il fascicolo gracile e il fascicolo cuneato terminano nel talamo controlaterale il che vuol dire che durante il
loro percorso lungo il midollo spinale, attraversano la linea mediana e si portano nella posizione opposta a
quella in cui si trova il fascio nel midollo. Per esempio la sensibilità raccolta nel lato destro del corpo viene
decodificata nel lato sinistro del SNC e così via. Nel caso di questi due fascicoli le fibre sono raggruppare in
base alla provenienza dal corpo: più medialmente si trovano le fibre provenienti dai segmenti sacrali, poi più
lateralmente si trovano le fibre che provengono dai segmenti lombari, toracici e infine cervicali. Questa
disposizione si deve al fatto che i fasci ascendenti cominciano dalle parti bassi del midollo spinale quindi
dapprima troviamo le fibre sacrali e man mano che il fascio sale diventa più grosso perché si aggiungono le
fibre dei livelli superiori.  Nei fasci discendenti troviamo una situazione opposta per cui medialmente si
trovano i segmenti della zona cervicale, più lateralmente quelli della zona sacrale.
 
Altri due fasci sono quelli spino cerebellari che trasportano le informazioni al cervelletto  posto nell'encefalo
e importantissimo per il controllo dei muscoli, per il controllo della postura e dell'equilibrio e per una serie
di funzioni di base. Questi fasci sono distinti in FASCIO POSTERIORE DORSALE o DIRETTO e
FASCIO VENTRALE o CROCIATO che sono le vie della sensibilità propriorecettiva incosciente poiché
trasmettono informazioni che poi riguardano movimenti che poi noi compiamo in modo non cosciente.
Sembra che il fascio dorsale trasporta stimoli che riguardano la distensione dei muscoli mentre quello
crociato trasporta informazioni che riguardano la postura e il movimento. Il fascio spinocerebellare
posteriore lo possiamo chiamare anche  diretto perché mantiene sempre la propria direzione; mentre quello
anteriore  decussa la linea mediana. 
Luca Sciarabba Sezione Appunti
Il sistema nervoso 56. Nervi spinali
 
Il nervo spinale origina dalle unioni delle radici anteriori (radici motrici) e posteriori (radici sensitive).
Quindi il nervo spinale è costituito da 2 componenti motrici e 2 sensitive. Il nervo spinale, quasi subito dopo
l'uscita dai fori intervertebrali, si divide in due rami: un RAMO POSTERIORE che innerva i muscoli e la
cute della regione posteriore del collo e del tronco e un RAMO ANTERIORE che innerva gli arti e la parte
anterolaterale del tronco. 
I rami anteriori nella regione toracica restano indipendenti, mentre nelle due regioni dei rigonfiamenti, i rami
anteriori si uniscono tra loto e formano dei sistemi complessi che sono i PLESSI. Ogni ramo contiene tutte
le componenti: viscero-sensitiva; viscero-motrice; somato-sensitiva; somato-motrice. 
 
Analizzando la sostanza grigia abbiamo visto che tra i mielomeri tra C8 e L2 a livello del corno laterale è
presente un nucleo che contiene neuroni viscero-effettori del sistema ortosimpatico. Le radici anteriori, a
livello di questi mielomeri, contengono gli assoni dei motoneuroni viscerali. Sopra C8 e sotto L2 all'interno
della radice anteriore del nervo spinale mancano le componenti viscero-motrici o viscero-effettrici. 
I rami anteriori dei nervi toracici e dei due primi nervi lombari, nel loro tratto iniziale, emettono un piccolo
RAMO COMUNICANTE BIANCO che si porta al ganglio corrispondente del tronco simpatico. Il tronco
simpatico (o gangli paravertebrali) è costituito da:
-- 2-3 gangli cervicali
-- 11-12 gangli toracici
-- 4-5 gangli lombari
-- 4-5 gangli pelvici o sacro-coccigei 
Questo meccanismo avviene perché, mentre i motoneuroni somatici si portano ad innervare direttamente i
muscoli scheletrici, i motoneuroni viscerali si interrompono proprio a livello dei gangli del tronco simpatico.
 
In realtà ogni ramo anteriore è connesso ad un ganglio paravertebrale attraverso due rami nervosi:
-uno distale: il RAMO COMUNICANTE BIANCO;
-uno prossimale: il RAMO COMUNICANTE GRIGIO.
La differenza risiede nel colore perché nel ramo bianco si trovano fibre mieliniche mentre in quello grigio si
trovano fibre amielinche.
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Il sistema nervoso 57. Ramo comunicante bianco
 
Sia i motoneuroni somatici che i viscerali fuoriescono dal midollo spinale attraverso le radici anteriori.
Questa poi si unisce a quella posteriore per formare nervo spinale. Poco dopo l'uscita dal foro intervertebrale
il nervo forma il ramo posteriore e quello anteriore ma a questo livello gli assoni dei motoneuroni viscerali
vengono tutti deviati all'interno del ramo comunicante bianco per entrare nel ganglio. Quindi gli assoni di
entrambi i neuroni hanno inizialmente un percorso comune in quanto entrano tutti nella radice anteriore ma
poi quelli viscerali entrano nel ramo comunicante bianco. 
Queste terminazioni viscerali nel ganglio corrispondente fanno sinapsi con un neurone che si trova in questa
regione. Ma questo non è sempre vero perché le sinapsi possono avvenire non sul ganglio corrispondente ma
anche in gangli superiori o inferiori o, addirittura, su gangli intervertebrali. 
Quindi non è la fibra efferente, originata dal neurone della sostanza grigia, che innerva direttamente le
strutture del sistema autonomo ma questa funzione è svolta dalla fibra post-gangliare del neurone post-
gangliare. 
Dentro il ganglio paravertebrale troviamo anche le fibre afferenti sensitive. Queste fibre sfruttano il percorso
delle fibre efferenti percorrendo il ramo comunicante bianco per arrivare infine nel corno posteriore della
sostanza grigia senza fare sinapsi intermedie. 
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Il sistema nervoso 58. Ramo comunicante grigio
 
Il ramo comunicante grigio si trova in posizione prossimale rispetto a quello bianco e le fibre che lo
attraversano hanno un andamento opposto a quello delle fibre del ramo bianco. Infatti le fibre del ramo
comunicante grigio si dirigono dal ganglio verso il nervo e queste fibre sono originate dai neuroni gangliari
che hanno fatto sinapsi con le fibre pre-gangliari arrivate al ganglio attraverso il ramo comunicante bianco.
Quindi sono fibre post-gangliari che ritornano alla loro ìposizione di partenzaî per raggiungere il territorio di
innervazione. 
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Il sistema nervoso 59. Sistemi sensitivi
 
La sensibilità è la capacità di recepire una percezione. Possiamo parlare di PERCEZIONE nel caso in cui
uno stimolo sensibile è diventato cosciente a livello della corteccia cerebrale. Ma soltanto una minima parte
delle informazioni che arrivano al SNC diventano coscienti perché la maggior parte non raggiunge il livello
di coscienza dato che vengono utilizzate nei riflessi che non sono solo spinali.
Esempio: un tipo di sensibilità è quella termica. La temperatura, a cui è sottoposto una parte del nostro
corpo, viene trasdotta in una forma bioelettrica capace di essere trasmessa e inviata al SNC. Questo processo
avviene all'interno di strutture specifiche che sono i RECETTORI. Quindi la sensibilità è formata da sistemi
che: ricevono, trasportano, leggono, archiviano ed elaborano il segnale. 
I sistemi sensitivi sono tre:
- SISTEMI ESTEROCETTIVI
- SISTEMI PROPRIOCETTIVI
- SISTEMI ENTEROCETTIVI
 
Il sistema esterocettivo gestisce gli stimoli che provengono dall'ambiente esterno; il sistema propriocettivo
gestisce gli stimoli che provengono dall'apparato locomotore; quello enterocettivo riceva i segnali
provenienti dalle parti interne del corpo che non comunicano direttamente con l'esterno. 
Tutti e tre i sistemi presentano la stessa tipologia generale di organizzazione:
- Un apparato di ricezione
- Un apparato di trasmissione
 
Il recettore è in collegamento con l'inizio dell'apparato di trasmissione, costituito dal prolungamento
periferico del neurone pseudounipolare localizzato nel ganglio spinale. L'altro prolungamento di questo
neurone raggiunge il midollo spinale in cui fa sinapsi con altri neuroni all'interno del SNC raggiungendo il
centro di percezione. Quindi tutto ciò che è compreso tra i recettori e il centro di percezione costituisce
l'apparato di trasmissione, la parte più ampia dei percorsi sensitivi ma anche dei percorsi motori.
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Il sistema nervoso 60. Centri di percezione
 
Il vero centro di percezione è rappresentato dalla CORTECCIA CEREBRALE in cui arrivano le diverse
informazioni che diventano coscienti.
Esiste un altro centro di percezione (ma meno importante rispetto alla corteccia cerebrale) che è il
TALAMO OTTICO, situato nel diencefalo. Rispetto alla corteccia cerebrale, in questa regione la percezione
ha un livello di coscienza più basso e i tipi di sensibilità che vengono letti sono più grossolani. Il talamo è
comunque (tranne per il sistema olfattivo) una stazione obbligata di sinapsi per le informazioni che poi
raggiungono la corteccia. 
 
Quindi in questo processo incontriamo diversi livelli di organizzazione:
1. Recettore
2. Fibra centrifuga del neurone gangliare
3. Altra fibra centripeta del neurone gangliare che entra nel midollo
4. Sinapsi tra la fibra del punto 3 con un altro neurone
5. Altra fibra centrifuga di questo secondo neurone che raggiunge la corteccia cerebrale
 
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Il sistema nervoso 61. Sistemi esterocettivi
 
I recettori di questi sistemi si trovano in periferia e possono raccogliere stimoli provenienti dalla superficie
del corpo o altri stimoli diversi (visivi, olfattivi, gustativi, acustici). La sensibilità raccolta a livello della cute
costituisce la SENSIBILITÀ SOMESTESICA, la sensibilità generale; mentre la sensibilità raccolta dai
recettori particolari (sistema visivo, olfattivo, ecc.) è la SENSIBILITA’ SPECIALE infatti non viene
raccolta da recettori comuni ma da recettori specifici, per esempio cellule nervose della retina o epiteli
specializzati.
Il recettore della sensibilità generale è in rapporto con il PROTONEURONE, ovvero il neurone che si trova
dentro il ganglio spinale. Il prolungamento di questo protoneurone fa sinapsi con  il secondo neurone che è
sempre intranevrassiale e si chiama DEUTONEURONE. » un neurone funicolare che presenta un lungo
prolungamento che viaggia nella sostanza bianca per fare sinapsi con il terzo neurone in genere localizzato a
livello del talamo. L'assone del terzo neurone è quello che arriva alla corteccia cerebrale.
Quindi nella sensibilità generale troviamo in genere 3 neuroni:
1. PROTONEURONE: invia il suo prolungamento centripeto nel midollo che fa sinapsi (ma non sempre)
con il secondo neurone della sostanza grigia
2. DEUTONEURONE: riceve segnali dal protoneurone e invia il proprio prolungamento centrifugo nella
sostanza bianca per raggiungere il terzo neurone
3. TERZO NEURONE: in genere si trova nel diencefalo, nel talamo ottico. Riceve segnali dal secondo
neuroni e li invia alla corteccia cerebrale.
Il secondo neurone non sempre corrisponde effettivamente al primo neurone con il quale il protoneurone fa
sinapsi perché, per esempio, quest'ultimo può entrare nella sostanza grigia e fare sinapsi con i neuroni della
lamina I o II che si ricollegano ai neuroni della lamina VI. Quest'ultimo neurone è quello che invia il suo
prolungamento nella sostanza bianca ed è quindi quello che chiamiamo deutoneurone. 
Questo schema può essere anche non veritiero come nel caso in cui il protoneurone non fa sinapsi con i
neuroni della sostanza grigia ma salta questa tappa e invia direttamente i segnali a quello che è il terzo
neurone dello schema classico localizzato stavolta nel tronco encefalico, a livello bulbare che poi raggiunge
i neuroni del talamo. 
 
I recettori cutanei che conosciamo sono di vario tipo: dolorifici, tattili, superficiali, pressione ecc. Alcuni si
trovano specificamente in alcune regioni dell'epidermide, ad esempio i CORPUSCOLI DI MEISSNER che
si trovano in aeree cutanee sprovviste di peli o a livello dei genitali o come i CORPUSCOLI DI KRAUSE e
RUFFINI che si pensa siano sensibili alle variazioni termiche rispettivamente verso il freddo e verso il
caldo. Nell'epidermide si trovano inoltre una serie di terminazioni libere che nell'ipoderma non troviamo.
Queste terminazioni nervose, che identifichiamo generalmente come terminazioni dolorifiche, hanno
funzioni estremamente complesse. Nell'ipoderma troviamo anche i CORPUSCOLI DI GOLGI-MAZZONI
che riconoscono la pressione superficiale e i CORPUSCOLI DI PACINI per la pressione profonda.
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Il sistema nervoso 62. Vie della sensibilità esterorecettiva
 
Il prolungamento del protoneurone entra nel midollo spinale attraverso la radice posteriore. Una parte di
queste fibre si arresta facendo sinapsi con neuroni che si trovano in diverse lamine, quindi fa sinapsi con il
secondo neurone. Il prolungamento di questo secondo neurone attraversa la commessura grigia anteriore e si
porta controlateralmente nel cordone laterale del midollo spinale. Questa percorso prende il nome di
MODALITA’ DI TRASMISSIONE DAL NEURONE GANGLIARE ATTRAVERSO NEURITI
AFFERENTI CORTI.
L'altra modalità prevede la presenza di neuriti afferenti lunghi che sono quelli del neurone pseudounipolare
che non fa sinapsi con i neuroni della sostanza grigia. La prima modalità costituisce la VIA DELLA
SENSIBILITA’ ESTEROCETTIVA PROTOPATICA (poco discriminata); l'altro percorso costituisce la
VIA DELLA SENSBILITA’ EPICRITICA (ben discriminata).
 
N.B.: all'interno di questo sistema rientra anche la sensibilità propriocettiva che perora non prendiamo in
considerazione.
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Il sistema nervoso 63. Sensibilità esterocettiva epicritica
 
Sulla base delle tappe che percorre la possiamo chiamare VIA SPINO BULBO TALAMICA. Il neurite
lungo del neurone pseudounipolare entra con la radice posteriore nel midollo spinale e arriva nei cordoni
posteriori dove va a costituire due fasci di fibre che salgono verso le parti più alte del SNC. Questi fascicoli
sono il FASCICOLO GRACILE (in posizione mediale)  e il FASCICOLO CUNEATO (in posizione
laterale). Inizialmente, fino al mielomero T4, si costituisce il fascicolo gracile che trasporta la sensibilità
epicritica; mentre sopra T4 si costituisce il fascicolo cuneato che trasporta le informazioni che entrano da T4
in su. I due fascicoli si costituiscono e risalgono il midollo spinale sempre omolateralmente quindi sempre
 nel cordone posteriore, senza decussarsi fino alla prima porzione del tronco encefalico, cioè il bulbo. Nella
porzione posteriore del bulbo si trovano due nuclei che sono il NUCLEO GRACILE e il NUCLEO
CUNEATO. In questi nuclei arrivano rispettivamente le fibre dei due fasci e all'interno degli stessi nuclei si
trovano i secondi neuroni di questa via.
 
Gli assoni dei nuclei gracile e cuneato si portano posteriormente, entrano nella sostanza bianca e decussano
la linea mediana. Queste fibre formano un fascio orizzontale che si dirige in avanti con una curvatura, questo
è il FASCIO ARCUATO. Dopodiché le fibre cambiano direzione e si portano verso l'alto per raggiunge il
talamo in cui si trova il terzo neurone. Le fibre che formano il fascio che si forma dopo la curvatura del
fascio arcuato costituiscono il LEMNISCO MEDIALE. 
 
Il terzo neurone localizzato nel talamo si trova nel NUCLEO VENTRALE POSTERO-LATERALE DEL
TALAMO OTTICO. Il terzo neurone emette assoni che costituiscono la cosiddetta RADIAZIONE
TALAMICA che si porta a destinazione quindi alla corteccia cerebrale sensitiva primaria. Gli assoni da
quest'ultima regione arrivano nel lobo parietale e in particolare nella CIRCONVOLUZIONE PARIETALE
ASCENDETE, dove avviene la lettura cosciente delle informazioni sensitive che finalmente sono giunte a
destinazione. 
 
Nei nuclei gracile e cuneato del bulbo le fibre hanno una disposizione particolare: quelle che provengono
dalle parti più basse del corpo iniziano a costituire il fascicolo gracile; poi si aggiungono le fibre che
provengono dalle porzioni superiori del corpo che si dispongono in direzione laterale formando il fascicolo
cuneato. Nel momento in cui si ha la decussazione della linea mediana la situazione si inverte perché il
fascicolo ruota quindi più medialmente troviamo le fibre delle porzioni superiori, lateralmente le fibre che
delle porzioni inferiori. Alla fine il fascio arriva nelle aree di decodificazione con un ordine che non rispetta
quando detto prima e che chiamiamo OMUNCOLO SENSITIVO in cui in ogni parte della corteccia
cerebrale si trovano aree sensitive e motorie per ogni parte del corpo la cui estensione è proporzionale alla
loro importanza e non alla loro estensione regionale. Più recettori si trovano nell'area da cui proviene lo
stimolo, maggiore sarà l'area di identificazione nei centri di percezione.
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Il sistema nervoso 64. Sensibilità esterocettiva protopatica
 
Questa via, per il percorso che compie, può essere anche chiamata VIA SPINO-TALAMICA quindi un
percorso che inizia a livello del midollo spinale e termina a livello talamico. In questa via distinguiamo due
fasci spino-talamici:  
- FASCIO SPINO-TALAMICO LATERALE
- FASCIO SPINO-TALAMICO ANTERIORE
 
Questi due fasci sarebbero distinti se si avesse l'evidenza di una separazione netta tra il cordone anteriore (in
cui si trova il fascio spino-talamico anteriore) e il cordone laterale (in cui si trova il fascio laterale). Questa
suddivisione però anatomicamente non esiste, per cui non si tende più ad indicare due fasci spino-talamici
ma un solo fascio anche se dal punto di vista funzionale queste due componenti sono parecchio diverse. 
L'organizzazione di questa via è più complessa rispetto alla via della sensibilità esterocettiva epicritica.
Intanto i neuriti afferenti corti fanno sinapsi nella sostanza grigia spinale, in particolare nel corno posteriore
a livello delle lamine I,II,VI,VII e VIII e forse anche III e IV. Possiamo distinguere tre vie spino-talamiche
sulla base della loro organizzazione intranevrassiale:
 
- VIA NEO-SPINO-TALAMICA: è costituita dal fascio spino-talamico anteriore quindi dal fascio posto nel
cordone anteriore.
 
- VIA PALEO-SPINO-TALAMICA: è costituita esclusivamente dalle fibre del fascio spino-talamico
laterale. 
 
- VIA PALEO-SPINO-RETICOLARE: alle fibre del fascio laterale si aggiungono altre fibre che originano
in maniera diffusa dalla sostanza grigia e che formano il cosiddetto FASCIO SPINO-RETICOLARE.
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Il sistema nervoso