I mitocondri

Una tipica cellula vegetale ha due tipi di organuli in grado di produrre energia: i mitocondri e i cloroplasti. Entrambi i tipi di organuli sono separati dal citosol per mezzo di una doppia membrana (una interna e una esterna). I mitocondri sono la sede cellulare della respirazione, un processo durante il quale l'energia liberata dal metabolismo degli zuccheri è utilizzata per la sintesi di ATP a partire dall'ADP e dal fosfato inorganico (Pi). Tutti i mitocondri, indipendentemente dalla forma, possiedono una membrana esterna liscia e una membrana intera fortemente invaginata a formare le creste. Lo spazio racchiuso dalla membrana interna, la matrice, contiene gli enzimi della via metabolica del ciclo di Krebs. La membrana intera, invece, è altamente impermeabile alla diffusione di H+; cioè è una vera e propria barriera al passaggio di protoni. Questa caratteristica peculiare consente la formazione di gradienti elettrochimici, la cui dissipazione attraverso lo spostamento controllato di ioni H+ attraverso l'enzima transmembrana ATP sintasi è accoppiata alla fosforilazione dell'ADP per produrre ATP. L'ATP può quindi essere ceduto ad altri siti della cellula dove è necessaria energia per portare a termine reazioni specifiche.
Il processo di respirazione che avviene nei mitocondri rilascia l'energia accumulata nei carboidrati in maniera controllata per l'utilizzo cellulare e allo stesso tempo genera numerosi precursori carboniosi per la biosintesi. Da un punto di vista chimico, la respirazione può essere espressa in termini di ossidazione dello zucchero a 12 atomi di carbonio, il saccarosio, e la riduzione di 12 molecole di CO2:                  
C12H22O11 + 13 H2O → 12 CO2 + 48 H+ + 48 e-
12 O2 + 48 H+ + 48 e- → 24 H2O
portando alla seguente reazione netta:
C12H22O11 + 12 O2 → 12 CO2 + 11 H20
con un bilancio energetico: 60 ADP + 60 Pi → 60 ATP + 60 H2O
In questa reazione il saccarosio è completamente ossidato a CO2 mentre l'ossigeno viene utilizzato come accettore finale di elettroni, venendo ridotto ad acqua. Lo scambio di energia libera standard della reazione implica la liberazione di circa 5760 kJ (1380 Kcal) per mole (342 g) di saccarosio ossidato ed è la liberazione controllata di questa energia libera unita all'accoppiamento con la sintesi di ATP che gioca un principale ruolo nel metabolismo respiratorio. Considerando la grande quantità di energia libera rilasciata durante l'ossidazione del glucosio, non ci deve sorprendere il fatto che la respirazione sia un processo a più tappe, nelle quali il glucosio viene ossidato attraverso una serie di reazioni. Queste reazioni possono essere suddivise i quattro processi principali: la glicolisi, il ciclo dell'acido citrico (ciclo di Krebs), le reazioni della via dei pentosi fosfati e la fosforilazione ossidativa.
1) La glicolisi è portata a termine da un gruppo di enzimi solubili situati nel citosol e nel plastidio. Uno zucchero, per esempio il saccarosio, è parzialmente ossidato attraverso la formazione di zuccheri fosfati a sei atomi di carbonio (esosi fosfati) e zuccheri fosfati a tre atomi di carbonio (triosi fosfati) per produrre un acido organico, per esempio il piruvato. Il processo libera un po' di ATP e potere riducente accumulato nella forma del nucleotide piridinico ridotto, il NADH;
2) Nella via dei pentosi fosfati, anch'essa situata sia nel citosol che nei plastidi, il glucosio-6-fosfato è prima ossidato nel composto a cinque atomi di carbonio ribulosio-5-fosfato. Il carbonio è perso come CO2 e il potere riducente è conservato sotto forma di due molecole di un altro nucleotide piridinico ridotto, il NADPH. Il ribulosio-5-fosfato, nelle reazioni successive è convertito in zuccheri contenenti dai tre ai sette atomi di carbonio;
3) Nel ciclo dell'acido citrico il piruvato è ossidato completamente a CO2, generando la maggio quantità di potere riducente (16 NADH + 4 FADH2 equivalenti per saccarosio) a partire dalla degradazione del saccarosio. Ad eccezione di una (succinato deidrogenasi che è localizzata nella membrana mitocondriale interna), queste reazioni implicano una serie di enzimi solubili situati nel compartimento interno e acquoso del mitocondrio, detto matrice.
4) Nella fosforilazione ossidativa gli elettroni sono trasferiti in una catena di trasporto elettronico che consiste in un insieme di proteine trasportatrici di elettroni legate alla membrana mitocondriale interna. Questo sistema trasferisce elettroni dal NADH (e specie affini) all'ossigeno. Il trasferimento degli elettroni libera una gran quantità di energia libera, la maggior parte della quale è conservata attraverso la conversione di ADP e Pi in ATP, catalizzata dalla ATP sintasi.