I cloroplasti

I cloroplasti appartengono al gruppo di organuli costituiti da una doppia unità di membrana chiamati plastidi. Le membrane dei cloroplasti contengono clorofilla e le proteine ad essa associate e sono la sede della fotosintesi. I cloroplasti posseggono un terzo sistema di membrane chiamato tilacoidi. L'impilamento di tilacoidi forma un granum (al plurale grana). Le proteine e i pigmenti (clorofille e carotenoidi) che prendono parte agli eventi fotochimici della fotosintesi fanno anche loro parte del tilacoide. Lo scomparto fluido che avvolge i tilacoidi è denominato stroma ed è analogo alla matrice dei mitocondri. I grana sono collegati gli uni agli altri attraverso tilacoidi non impilati definiti lamelle stromatiche. I plastidi che contengono alte concentrazioni di pigmenti carotenoidi, piuttosto che clorofilla, sono chiamati, invece, cromoplasti e sono i principali responsabili dei colori giallo, arancio e rosso, tipici di molti frutti e fiori, come anche di molte foglie in autunno. I plastidi non pigmentati sono detti leucoplasti. Il tipo più importante di leucoplasto è l'amiloplasto, un plastidio che accumula amido. Gli amiloplasti sono abbondanti nei tessuti di riserva, della radice e dei semi. Comunque, sia i mitocondri che i cloroplasti possiedono un proprio DNA e un sistema per la sintesi di proteine e si ritiene che siano evoluti da batteri endosimbionti. Il DNA di questi organuli è nella forma di cromosomi circolari, localizzati in regioni specifiche della matrice mitocondriale o dello stroma plastidiale definite nucleoidi. Il genoma mitocondriale è formato da circa 200 paia di kilobasi (200000 paia di basi) e gran parte delle proteine codificate da questo genoma è rappresentata da proteine ribosomiali 70S e da componenti del sistema di trasferimento di elettroni. Il genoma del cloroplasto è, invece, più piccolo di quello mitocondriale, circa 145000 bp. Questo genoma codifica rRNA, tRNA, la subunità più grande dell'enzima in grado di fissare la CO2, la ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi/ossigenasi (Rubisco) e molte altre proteine che prendono parte alla fotosintesi. Sebbene i mitocondri ed i cloroplasti posseggano un genoma proprio e siano in grado di dividersi indipendentemente dalla cellula, sono classificati come organuli semi-autonomi poiché dipendono dal nucleo per la maggior parte delle proteine di cui sono composti. Bisogna considerare, comunque, che le cellule meristematiche contengono proplastidi, che hanno pochissime se non nulle membrane interne, mancano di clorofilla e hanno un corredo incompleto di enzimi in grado di svolgere la fotosintesi. Nelle angiosperme e in alcune gimnosperme lo sviluppo dei cloroplasti a partire dai proplastidi è causato dalla luce. Infatti, a seguito dell'illuminazione, dentro il proplastidio vengono importati dal citosol o si formano gli enzimi, vengono prodotti pigmenti in grado di assorbire la luce e rapidamente le membrane proliferano dando origine alle lamelle stromatiche e alle pile di grana. I semi di solito germinano nel suolo al buio e i cloroplasti si sviluppano solo quando i giovani germogli sono esposti alla luce. Se i semi germinano al buio i proplastidi si differenziano in ezioplasti, che non contengono clorofilla ma un pigmento precursore giallo-verde pallido, il protoclorofillide. Pochi minuti dopo essere stati esposti alla luce gli ezioplasti vanno incontro ad un processo di differenziamento che originerà i cloroplasti. Inoltre, bisogna dire che, i cloroplasti possono essere convertiti in cromoplasti, come nel caso delle foglie in autunno o in alcuni semi durante la maturazione, ma in alcuni casi il processo è reversibile. Anche gli amiloplasti possono essere convertiti in cloroplasti, ciò spiega perché l'esposizione alla luce produca un inverdimento dei tessuti.