I plasmodesmi

I plasmodesmi sono estensioni tubulari della membrana plasmatica, del diametro di 40-50 nm, che attraversano la parete cellulare collegando i citoplasmi di cellule adiacenti. Siccome molte cellule vegetali sono collegate fra loro in questo modo, i loro citoplasmi formano un continuum cui si dà il nome di simplasto (l'apoplasto, invece, è un sistema continuo di pareti cellulari connesse tra loro). Così il trasporto di soluti attraverso le cellule che utilizzano i plasmodesmi è definito trasporto simplastico. Esistono due tipi di plasmodesma: primario e secondario. I plasmodesmi primari si formano durante la citochinesi, quando le vescicole che derivano dal Golgi che contengono i precursori della parete cellulare si fondono per formare la piastra cellulare (la futura lamella mediana). In questo modo lo sviluppo di questi plasmodesmi fornisce una via di continuità e comunicazione diretta fra cellule clonate dalla stessa cellula madre. I plasmodesmi secondari si formano fra le cellule a seguito della disposizione delle pareti cellulari, sia per evaginazione della membrana plasmatica verso la superficie della cellula, sia per ramificazione da un plasmodesma primario. I plasmodesmi secondari, comunque, oltre ad aumentare la comunicazione fra le cellule prodotte per clonazione, permettono la continuità simplastica delle cellule anche senza essere di origine clonale. In generale, i plasmodesmi hanno una complessa struttura interna che ha la funzione di regolare il traffico molecolare da cellula a cellula. Ogni plasmodesma è formato da uno stretto tubulo di ER, definito desmotubulo. Il traffico macromolecolare avviene principalmente in uno spazio ristretto situato fra il desmotubulo e la membrana plasmatica detto manicotto citoplasmatico. Associate alle membrane del desmotubulo e alla membrana plasmatica all'interno del manicotto vi sono delle proteine globulari disposte in modo elicoidale, che sono interconnesse, dividendo il manicotto in otto-dieci microcanali. L'ampiezza di questi canali serve a selezionare la grandezza delle molecole che devono passare attraverso il poro. Si parla quindi di limite di esclusione dimensionale o SEL dei plasmodesmi. Il SEL può essere regolato con un meccanismo ancora poco conosciuto, ma con la probabile partecipazione dell'actina e della miosina. Sono state proposte due possibilità: 1) l'actina e la miosina possono consentire al poro di restringersi, riducendo il SEL del poro; 2) l'actina e la miosina possono direttamente facilitare il movimento delle macromolecole e particelle nel passaggio attraverso il poro.