Identificazione, biosintesi e metabolismo dell'auxina

L'auxina fu il primo ormone vegetale ad essere studiato nelle piante e, insieme alle citochine, differisce dagli altri ormoni vegetali per un aspetto importante: è necessario alla vitalità. Finora non sono stati trovati mutanti privi di ognuno di questi due ormoni, indicando che le mutazioni che li eliminano sono letali. Durante l'ultima parte del diciannovesimo secolo, Charles Darwin studiò quei fenomeni dell'accrescimento vegetale che riguardano i tropismi. Questo fenomeno, che è causato da un accrescimento asimmetrico, è definito fototropismo. In alcuni esperimenti Darwin usò una graminacea che aveva, come la maggior parte delle graminacee, le giovani foglie incapsulate in un organi protettivo che si chiama coleottile. I coleottili sono molto sensibili alla luce, specialmente a quella blu. Se vengono illuminati da una sola parte con un breve impulso di luce blu flebile essi si piegano (crescono) verso la sorgente luminosa. Darwin, scoprì inoltre che era la punta del coleottile che percepiva la luce, poiché se esso copriva la punta con un foglio il coleottile non si ripiegava. Ma la regione del coleottile responsabile del ripiegamento verso la luce, definita zona di accrescimento, si trovava a molti millimetri sotto l'apice. Quindi pensò che un certo segnale di crescita era prodotto nell'apice e successivamente raggiungeva la zona di crescita. Nel 1926, Frits Went, appoggiò l'idea di Darwin, e scoprì che nell'apice del coleottile di avena era presente un composto chimico che promuoveva la crescita. Infatti, se l'apice veniva reciso, l'accrescimento del coleottile si arrestava. Questo scienziato riuscì infine ad ottenere la sostanza che promuoveva l'allungamento ossia l'auxina (dal greco auxein che significa “aumentare” o “crescere”).
Alla metà degli anni '30 si determino che l'auxina è l'acido 3-indolacetico (IAA). Successivamente furono scoperte molte altre auxine nelle piante superiori, ma l'IAA è di gran lunga la più abbondante. Tra le altre auxine naturali troviamo l'acido 4-cloroindol-3-acetico nella pianta di pisello e l'acido indol-3-butirrico nella senape e il mais.
Comunque, le auxine, a parte l'allungamento cellulare, sono in grado di avere un effetto su molti altri processi legati allo sviluppo. La biosintesi dell'IAA, è associata ai tessuti in rapida divisione e accrescimento, in particolar modo nel germoglio, quindi nei meristemi apicali dei germogli e le giovani foglie. L'IAA è strutturalmente imparentato con l'amminoacido triptofano e con il precursore del triptofano l'indol-3-glicerolo fosfato, entrambi precursori per la biosintesi dell'IAA. Le tre principali vie metaboliche vegetali e la via batterica per la biosintesi di IAA dipendente dal triptofano sono la via TAM, la via IPA e la via IAN. 1) La via della triptammina (TAM) inizia con la decarbossilazione del triptofano per formare TAM. Una serie di reazioni enzimatiche converte quindi la triptammina in indol-3-acetaldeide (IAAld), che è quindi ossidata da una deidrogenasi specifica a IAA. 2) Nella via del 3-indolacetonitrile (IAN), invece, il triptofano è prima convertito in indol-3-acetaldossima (IAOx) e poi in IAN. Successivamente, l'enzima che converte IAN in IAA è definito nitrilasi. 3) La via batterica, infine, è quella che utilizza l'indol-3-acerammide (IAM) come composto intermedio ed è utilizzata da molti batteri patogeni. Le auxine prodotte da questi batteri inducono spesso cambiamenti morfologici. Oltre alle vie dipendenti dal triptofano gli studi genetici indicano che le piante possono sintetizzare IAA tramite una o più vie indipendenti dal triptofano. Studi su mutanti auxotrofici per il triptofano di Arabidopsis stabilirono, infatti, che il ramo di inizio  per la sintesi di IAA è sia l'indolo sia il suo precursore, l'indolo-3-glicerol fosfato.
A parte i siti di sintesi, una porzione significativa di auxina presente nei tessuti è legata covalentemente a composti con alto e basso peso molecolare. Questo è il caso particolare dei semi e negli organi di riserva, quali i cotiledoni. Queste auxine coniugate o “legate” sono inattive ormonalmente. L'IAA è però rapidamente liberato da molti, ma non tutti, i coniugati tramite processi enzimatici. Il metabolismo di coniugati di auxina è il fattore principale nella regolazione della concentrazione di auxina libera. Inoltre, fattori ambientali come la luce e la gravità hanno dimostrato un effetto sia sulla velocità di coniugazione dell'auxina (rimozione di auxina libera) sia sul tasso di rilascio di auxina libera (idrolisi di auxina coniugata). Comunque, gli ormoni sarebbero inutili come segnali di sviluppo se si accumulassero nel tempo. Il catabolismo dell'auxina assicura la degradazione dell'ormone attivo quando la concentrazione eccede il livello ottimale o quando la risposta dell'ormone è completata. Come per la sua sintesi, la degradazione enzimatica (ossidazione) dell'IAA può coinvolgere più di una via metabolica. Per un determinato periodo si è pensato che la decarbossilazione dell'IAA a 3-metilenossindolo fosse la via principale di degradazione in quanto le perossidasi sono ubiquitarie nelle piante superiori. Ma vi sono altre due vie coinvolte nella degradazione dell'auxina: i prodotti finali di queste vie sono l'acido ossindolo-3-acetico (OxIAA) e l'OxIAA-glucosio, per una via, e il coniugato IAA-aspartato è ossidato a OxIAA in un'altra via.
La distribuzione dell'IAA e dei suoi metaboliti è stata, invece, studiata in cellule di tabacco. Circa un terzo dell'IAA è presente nel cloroplasto e il resto è localizzato nel citosol. Il triptofano è sintetizzato nel cloroplasto e un determinato numero di enzimi per la biosintesi dell'IAA contiene sequenze di localizzazione nel cloroplasto. Da ciò deriva che una parte della sintesi dell'IAA possa avvenire nel cloroplasto. Comunque, la concentrazione stazionaria nel citosol è determinata da numerosi processi interconnessi. I fattori che influiscono sulle concentrazioni stazionarie dell'IAA nelle cellule vegetali sono quindi molteplici. La biosintesi tramite la via triptofano-dipendente o triptofano-indipendente può portare solo ad un aumento della concentrazione di IAA libera. La degradazione (sia tramite ossidazione non decarbossilante sia decarbossilate) porta solo all'aumento della concentrazione di IAA, mentre la coniugazione è reversibile e può quindi portare sia all'incremento che alla diminuzione. Invece, il trasporto e la compartimentazione possono causare un aumento o una diminuzione della concentrazione citosolica dell'IAA, secondo la direzione del movimento dell'ormone.