La fisiologia delle risposte alla luce blu

Le risposte direzionali verso (o in situazioni particolari lontano dalla) luce sono definite fototropismi e possono essere osservate nei funghi, nelle felci e nelle piante superiori. Non appena fuoriescono dal suolo, i germogli delle graminacee sono protetti da una foglia modificata che li ricopre denominata coleottile. La percezione diseguale della luce nel coleottile porta a concentrazioni diseguali di auxina nelle parti illuminate e all'ombra del coleottile, causando una crescita diseguale e un ripiegamento (dalla parte della luce). È importante ricordare che il ripiegamento fototropico avviene solamente negli organi in crescita e che i coleottili dei germogli che hanno smesso di allungarsi non si ripiegheranno quando esposti ad una luce che proviene da una sola direzione. D'altra parte, i coleottili eziolati, cioè cresciuti al buio, continuano a crescere in lunghezza per alcuni giorni e, secondo la specie, possono raggiungere la lunghezza di alcuni centimetri. La forte risposta fototropica di questi coleottili eziolati li ha resi un classico modello per gli studi relativi al fototropismo. Prendendo le misure degli angoli di curvatura dei coleottili di avena che sono stati irradiati con luce di diverse lunghezze d'onda, lo spettro d'azione mostra un picco a circa 370 nm ed il profilo a “tre dita” nella regione compresa fra 400 e 500 nm, tipico delle risposte alla luce blu (a 450 nm).
Anche alcune caratteristiche relative ai movimenti stomatici dipendono dalla luce blu: 1) la risposta degli stomi alla luce blu è rapida e irreversibile ed è localizzata in un singolo tipo cellulare, la cellula di guardia; 2) a differenza del fototropismo, che è importante dal punto di vista funzionale negli stadi precoci dello sviluppo, la risposta stomatica alla luce blu regola i movimenti degli stomi durante tutta la vita della pianta. Come sappiamo gli stomi si aprono non appena i livelli di luce aumentano e si chiudono non appena diminuiscono. Si è visto che quando le cellule di guardia sono trattate con enzimi cellulotici che digeriscono le pareti cellulari si formano i protoplasti delle cellule di guardia. Quest'ultimi si gonfiano in risposta alla luce blu, indicando che questo tipo di luce è percepito in maniera specifica dalle cellule di guardia. Il rigonfiamento dei protoplasti illustra anche come funzionano le cellule di guardia integre. L'assorbimento degli ioni stimolato dalla luce blu e l'accumulo dei soluti organici nelle cellule di guardia diminuisce il potenziale osmotico cellulare (aumenta la pressione osmotica). Come risultato l'acqua entra portando ad un aumento del turgore che nelle cellule di guardia con pareti intatte è trasdotto meccanicamente in un aumento delle aperture stomatiche. In dettaglio, la luce blu stimola una H+-ATPasi localizzata nella membrana plasmatica delle cellule di guardia ed il risultante flusso di protoni attraverso la membrana genera un gradiente di potenziale elettrochimico responsabile della forza motrice che promuove l'assorbimento degli ioni.