Effetti fisiologici dell'auxina: fototropismo e gravitropismo

Anche se l'accrescimento delle piante può essere soggetto a diversi fattori ambientali, tre principali sistemi di guida controllano l'orientamento dell'asse vegetale:
Il fototropismo, o crescita verso la luce, è espresso in tutti i fusti e in alcune radici; esso assicura che le foglie ricevano una quantità ottimale di luce per la fotosintesi;
Il gravitropismo, o crescita in risposta alla gravità, permette alle radici di crescere nel suolo verso il basso e ai fusti di crescere verso l'alto, lontano dal suolo;
Il tigmotropismo, o crescita a seguito di contatto, permette alle radici di crescere attorno agli ostacoli ed è responsabile della capacità dei fusti delle piante rampicanti di avvolgersi attorno ad altre strutture di supporto;
Come abbiamo visto, i primi dettagli riguardo il meccanismo del fototropismo sono stati forniti dagli esperimenti di Darwin che dimostravano come i siti di percezione e accrescimento (ripiegamento) sono separati. Quando un fusto cresce verticalmente l'auxina è trasportata polarmente all'apice in accrescimento alla zona di allungamento. La polarità del trasporto auxinico dall'apice alla base segue lo sviluppo indipendente dall'orientamento gravitazionale. Comunque, l'auxina può anche essere trasportata lateralmente e questo movimento laterale dell'auxina è alla base del modello per i tropismi proposto indipendentemente da Nicolai Cholodny e Frist Went negli anni '20. Secondo il modello Cholodny-Went per il fototropismo gli apici dei coleottili delle graminacee sono siti di elevata concentrazione di auxina e possiedono due funzioni specializzate: 1) la percezione di uno stimolo luminoso unilaterale; 2) il trasporto laterale di IAA in risposta allo stimolo fototropico. Così in risposta ad uno stimolo luminoso direzionale, l'auxina prodotta nell'apice invece di essere trasportata basipetamente è trasportata lateralmente verso la zona in ombra.
Due flavoproteine, le fototropine 1 e 2, sono i fotorecettori per la via di segnale della luce blu che induce il ripiegamento fototropico dei coleottili di avena a condizioni di fluenza sia bassa che elevata. Le fototropine sono delle proteine chinasi autofosforilanti la cui attività è stimolata dalla luce blu. Nei coleottili il gradiente nella fosforilazione della fototropina sembra indurre il movimento laterale dell'auxina verso la parte in ombra del coleottile. Quando l'auxina raggiunge la parte in ombra dell'apice essa è trasportata basipetamente verso la zona di allungamento, dove stimola la distensione cellulare. L'accelerazione della crescita nella zona in ombra e il rallentamento nella parte illuminata porta alla curvatura verso la luce. La stessa acidificazione dell'apoplasto, inoltre, sembra avere un ruolo nell'accrescimento fototropico. Il pH apoplastico della parte in ombra del fusto o del coleottile che si piega fototropicamente è più acida della parte esposta alla luce e la diminuzione del pH aumenta il trasporto dell'auxina incrementando sia la velocità di ingresso dell'IAA nella cellula che i meccanismi di efflusso causati dal potenziale protonico chemiosmotico. In accordo con l'ipotesi dell'accrescimento acido questa acidificazione dovrebbe aumentare l'allungamento cellulare. Entrambi i processi, l'aumento dell'assorbimento di auxina e della distensione cellulare nella zona d'ombra, contribuiscono a causare il piegamento verso la luce. Per quanto riguarda, invece, il gravitropismo, le prime prove sperimentali indicarono che l'apice del coleottile può percepire la gravità e ridistribuire l'auxina verso la parte sottostante. L'unico modo per percepire la gravità è attraverso il movimento di un corpo in caduta o in sedimentazione. Ovvi candidati come sensori di gravità nelle piante, quindi, sono i grandi e densi amiloplasti presenti nelle cellule che percepiscono la gravità. Questi amiloplasti sono di densità sufficientemente elevata, in relazione al citosol, da poter facilmente sedimentare sul fondo della cellula. Gli amiloplasti che agiscono da sensori di gravità sono detti statoliti e le cellule specializzate alla percezione della gravità in cui si trovano sono definite statociti. Nei germogli e nei coleottili la gravità è percepita nello strato amilaceo, uno strato di cellule che circonda i tessuti vascolari del germoglio. Nelle radici, invece, la percezione della gravità dipende dalla cuffia. Negli statociti del cilindro centrale, o columella, della cuffia vi sono dei grandi amiloplasti che rispondono gravitropicamente. Infatti, la rimozione della cuffia dalle radici annulla il gravitropismo radicale senza inibire l'accrescimento. Precisamente, come gli statociti percepiscano lo spostamento degli statoliti è poco chiaro. Secondo un ipotesi il contatto fra gli amiloplasti in sedimentazione e il reticolo endoplasmatico posto vicino alla membrana plasmatica nella parte inferiore della cellula dà via alla risposta. Questa ipotesi amido-statolite per la percezione della gravità è avvalorata da numerose ricerche. Anche se le cuffie radicali contengono piccole quantità di IAA ed acido abscissico (ABA), l'IAA inibisce di più la crescita della radice di quanto non lo faccia l'ABA quando sono applicati direttamente nella zona di allungamento; quindi l'IAA è solitamente considerato “l'inibitore della cuffia”. In accordo con questa conclusione, mutanti di Arabidopsis carenti in ABA possiedono un normale gravitropismo della radice, mentre le radici di mutanti in difetto nel trasporto di auxina presentano risposte gravitropiche alterata. La cuffia e le cellule adiacenti svolgono un ruolo importante nel reindirizzamento dell'auxina derivante dal fusto e, apparentemente, della piccola quantità di auxina sintetizzata nell'apice radicale. Come sappiamo, l'IAA sintetizzato nel fusto è trasportato nella stele della radice. Quando la radice è verticale gli statoliti della cuffia della cuffia sedimentano nella parte basale delle cellule. L'auxina trasportata acropetamente nella radice attraverso la stele è distribuita equamente su tutta la cuffia. L'IAA è quindi trasportata basipetamente nel cortex verso la zona di allungamento, dove regola l'allungamento cellulare. In una radice orizzontale, invece, gli statoliti sedimentano verso un fianco delle cellule della cuffia, innescando il trasporto polare dell'IAA verso la parte inferiore della cuffia. La maggior parte dell'auxina della cuffia è quindi trasportata basipetamente nel cortex della parte inferiore della radice. L'elevata concentrazione di auxina nella parte inferiore della radice inibisce la crescita. La diminuzione della concentrazione di auxina sulla parte superiore, invece, ne stimola la crescita. Come risultato la radice curva verso il basso.