Azione dell'auxina: allungamento cellulare

L'auxina fu scoperta come l'ormone coinvolto nel ripiegamento verso la luce del coleottile. Quest'ultimo si piega a causa della diversa velocità di allungamento cellulare dalla parte in ombra rispetto a quella illuminata. Come abbiamo visto, l'auxina è sintetizzata nell'apice del germoglio e trasportata basipetamente ai tessuti sottostanti. Il rifornimento costante di auxina alla regione subapicale del fusto o del coleottile è necessario per garantire il continuo allungamento di queste cellule. Il tasso di crescita diminuisce rapidamente ad una bassa velocità quando la fonte di auxina endogena viene rimossa da sezioni che contengono la zona di allungamento. Tali sezioni spesso rispondono alle auxine esogene aumentando rapidamente la loro velocità di crescita a livelli che avevano nella pianta intera. Comunque, la concentrazione ottimale per la crescita in allungamento è tipicamente di 10-6-10-5 M. L'inibizione, che invece, si riscontra oltre la concentrazione ottimale è generalmente attribuita alla biosintesi di etilene indotta dall'auxina in eccesso. Infatti, l'etilene, l'ormone gassoso inibisce l'allungamento del fusto in molte specie. Il controllo della crescita per l'allungamento della radice, invece, è stato più difficile da dimostrare, in quanto l'auxina induce la sintesi di etilene, che inibisce la crescita delle radici. Comunque, se si blocca specificamente la sintesi di etilene, concentrazioni basse di auxina (da 10-10 a 10-9 M) promuovono la crescita di radici intere, ma concentrazioni superiori (10-6 M) sono ancora in grado di inibire l'accrescimento. In generale, l'auxina causa un aumento della velocità di crescita da cinque a dieci volte in soli 10 minuti. Per capire il meccanismo dobbiamo prima vedere il processo di distensione cellulare nelle piante che può avvenire in tre passaggi:
1.Assorbimento osmotico dell'acqua attraverso la membrana plasmatica causato dal gradiente di potenziale idrico (ΔΨw);
2.L'estensione della parete cellulare in risposta alla pressione di turgore interna;
3.Indebolimento biochimico della parete, che permette alla cellula di espandersi in risposta alla pressione di turgore.
Secondo il modello ampiamente accettato dell'ipotesi dell'accrescimento acido, gli ioni idrogeno agiscono da intermediari fra l'azione dell'auxina e l'indebolimento della parete, La responsabile dell'estrusione dei protoni è l'H+-ATPasi della membrana plasmatica, la cui attività aumenta in risposta all'auxina. È stato dimostrato che l'auxina può aumentare la velocità di estrusione dei protoni tramite tre meccanismi: 1) l'attivazione di H+-ATPasi di membrana plasmatica preesistenti; 2) sintesi di nuove H+-ATPasi nella membrana plasmatica, 2) Aumento della quantità di H+-ATPasi della membrana plasmatica.