Vie di traduzione del segnale auxinico

Lo scopo finale della ricerca sui meccanismi molecolari di azione di un ormone è la ricostruzione di tutti i passaggi nella via di trasduzione del segnale, dal legame con il recettore alla risposta fisiologica. Nel caso dell'auxina questa è un impresa ardua in quanto l'ormone influisce su svariati processi fisiologici e di sviluppo. Comunque, i primi passaggi nella via di segale dell'auxina sono sorprendentemente semplici e comprendono il legame con un piccolo gruppo di recettori che regolano la degradazione proteica attraverso la via ubiquitina-proteasoma. A seguito dell'attivazione dovuta all'auxina il complesso enzima-recettore segna l'idrolisi di repressori specifici trascrizionali, portando all'attivazione (de-repressione) di geni che rispondono all'auxina. I principali recettori dell'auxina sono stati identificati come proteine solubili “F-box” appartenenti alla famiglia di proteine TIR1/AFB. Le F-box sono motivi proteici di circa 50 amminoacidi che fungono da siti di interazione proteina-proteina. Le proteine F-box sono state scoperte per la prima volta come subunità di un tipo specifico di complesso dell'ubiquitina E3 ligasi, definita SCF, nome derivato dalle sue tre subunità: SKP1, cullina e proteina F-box. I complessi SCF, come altre ubiquitina ligasi, catalizzano il legame covalente dipendente da ATP di molecole di ubiquitina con proteina segante per la degradazione proteolitica. La funzione principale della proteina F-box del complesso SCF è di legare il substrato per la proteolisi mediata dall'ubiquitina. Comunque, analisi di mutanti di Arabidopsis hanno portato all'identificazione di una proteina F-box, TIR1 (transport inhibitor response 1) che pare essenziale per l'allungamento dell'ipocotile dipendente dall'auxina e per la formazione di radici laterali. TIR1 è un è un componente di uno specifico complesso ubiquitina ligasi E3, definito SCFTIR1, che è necessario per il segnale auxinico nelle cellule. L'omologo di SKP1 nel complesso SCFTIR1 in Arabidopsis è definito ASK1. La funzione dei complessi SCFTIR1 è di segnare i regolatori trascrizionali espressi in modo costitutivo di geni indotti dall'auxina con catene di proteine di ubiquitina, segnandoli quindi per la degradazione ad opera del proteasoma. In ogni modo, due famiglie di regolatori di trascrizione partecipano alla via di segnale auxinica TIR1: i fattori di risposta alle auxine e le proteine AUX/IAA. I fattori di risposta all'auxina (ARF) sono proteine nucleari a vita breve che si legano in modo specifico agli elementi di risposta all'auxina (AuxRE) TGTCTC nel promotore di geni primari, o precoci, di risposta all'auxina. Il legame di ARF con AuxRE porta alla disattivazione o repressione della trascrizione genica dipendente dal particolare ARF coinvolto, il quale sembra essere presente sul promotore di geni precoci dell'auxina indipendentemente dallo status auxinico. Le proteine AUX/IAA sono importanti regolatori secondari dell'espressione genica indotta dall'auxina. Infatti, esse regolano la trascrizione genica indirettamente, legandosi alla proteina ARF legata al DNA. Se la ARF in questione è un attivatore di trascrizione l'effetto della proteina AUX/IAA sarà di reprimere la trascrizione. Al contrario se l'ARF legato all'AuxRE è un repressore di trascrizione, la proteina AUX/IAA funzionerà da attivatore.
La corta via di segnale responsabile dell'espressione genica indotta dall'auxina ha inizio con il legame dell'auxina con la subunità TIR1 del complesso ubiquitina ligasi SCFTIR1. Il legame dell'auxina con TIR1 induce un cambiamento conformazionale in SCFTIR1 che aumenta la dimerizzazione con AUX/IAA e attiva l'attività E3 ligasi. Di conseguenza le proteine AUX/IAA sono rapidamente ubiquinate e idrolizzate tramite il proteasoma. Le proteine ARF, in assenza dei loro regolatori negativi, stimolano o reprimono l'espressione genica, secondo l'ARF.
I geni di risposta all'auxina la cui espressione è insensibile agli inibitori della sintesi proteica e che implica l'attivazione di fattori di trascrizione preesistenti sono definiti geni di risposta primaria o geni precoci. In generali questi geni svolgono tre funzioni principali: 1) Fattori di trascrizione. Alcuni geni precoci codificanoproteine che regolano la trascrizione di geni di risposta secondaria o geni tardivi, che sono necessari per le risposte a lungo termine all'ormone. 2) Fattori di segnale. Altri geni precoci sono coinvolti nella comunicazione intracellulare, o via di segnale cellula-cellula. 3) Proteine di stress. Un altro gruppo di geni precoci codifica proteine coinvolte nell'adattamento allo stressi.