IL CONTROLLO CORTICALE DEL MOVIMENTO

Corteccia motoria primaria (M1: 1° motoneurone) – motoneurone spinale (2° motoneurone) - muscolo
Il sistema motorio è la parte del SN che sovrintende all'organizzazione, al controllo e all'esecuzione del movimento. I movimenti sono determinati da contrazioni muscolari che si combinano, causando lo spostamento di segmenti corporei intorno a singole articolazioni. Tali contrazioni sono comandate dall'attività di motoneuroni che si trovano a livello del corno ventrale del MS, i quali contraggono sinapsi con le fibre muscolari.

Il controllo superiore proviene sia dal tronco encefalico sia dalla corteccia cerebrale, attraverso numerose proiezioni discendenti (tronco = aggiustamenti posturali; corteccia = movimenti volontari).

Info necessarie all'esecuzione del movimento:

• Conoscenza della posizione del corpo nello spazio (dove mi trovo?)
• Decisione su quale movimento eseguire (cosa voglio fare?)
• Progetto su come eseguire il movimento (come voglio farlo?)
• Capacità di mantenere in memoria il progetto per il tempo di attuazione
• Feedback sensoriale continuo

3 tappe dei movimenti volontari:

• Decidere e progettare il tipo di movimento
• Iniziare e coordinare il movimento
• Eseguire il movimento

Sistema motorio piramidale:
Il sistema motorio piramidale è un insieme di fasci di assoni che dalla corteccia eccitano i motoneuroni.
Funzione: movimento volontario → avvio dell'attività motoria semplice e complessa.
Il SMP, il più grosso contingente di fibre discendenti che partono dal V strato di M1, è chiamato così perché passa dalla parte ventrale del bulbo, dove si trovano le cosiddette piramidi bulbari, e influenza sia i motoneuroni α che γ. Si divide in:

• Tratto cortico-spinale (muscolatura di tutto il corpo, 90% delle fibre decussa a livello pontino)
• Tratto cortico-bulbare (muscolatura della testa)
• Tratto cortico-ponto-cerebellare (dopo aver decussato → cervelletto)

FASCIO CORTICO-SPINALE:
Il fascio piramidale cortico-spinale c ollega la corteccia cerebrale con il MS, controlla movimenti sia distali che prossimali, ed è fondamentale per i movimenti fini.

• Il fascio cortico-spinale riceve afferenze da M1 e corteccia premotoria (BA6);
• Discende nella capsula interna;

1) Attraversa il tronco dell'encefalo, da cui l'80% si incrocia a livello della decussazione delle piramidi e decorre poi nei cordoni dorsolaterali della sostanza bianca del MS, mentre il restante 20%
decorre ipsilateralmente nei cordoni anteriori del MS.
2) La porzione del fascio che origina dalla corteccia agranulare termina prevalentemente a livello della zona intermedia del midollo (interneuroni), mentre il resto termina direttamente sui motoneuroni; la parte del fascio che origina dalla corteccia parietale termina invece prevalentemente a livello delle corna dorsali del MS (sui neuroni sensitivi).
La componente cortico-bulbare della via piramidale determina il controllo corticale su parte dei movimenti del capo, sui movimenti facciali, su quelli masticatori e di parti interne della bocca. Le proiezioni discendenti raggiungono la capsula interna (parte anteriore) poi, controlateralmente o bilateralmente, raggiungono il tronco. Qui la componente cortico-bulbare si separa, andando a innervare i nuclei sensitivi e motori dei nervi cranici e i nuclei gracile e cuneato, i quali determinano la contrazione dei muscoli appropriati.

FASCIO CORTICO-PONTO-CEREBELLARE:
Oltre alle proiezioni cortico-spinali, il V strato della corteccia motoria ha proiezioni discendenti verso il tronco encefalico, quali quelle corticorubre e corticoreticolari. A sua volta, queste regioni del tronco influenzano il MS con i loro fasci discendenti (rubrospinali e reticolospinali).
La via corticorubra è a sua volta suddivisa in una componente magnocellulare, che termina nella regione magnocellulare del nucleo rosso del mesencefalo (connessa al MS), e in una parvocellulare, che termina nella porzione parvocellulare del nucleo rosso del mesencefalo (connessa col cervelletto).
Le proiezioni rubrospinali seguono lo stesso percorso della via piramidale, ma hanno minore capacità di controllo motorio fine.
Mentre le proiezioni corticospinali possono nascere da M1 e da PM, le proiezioni corticoreticolari nascono solo da PM. Le proiezioni reticolospinali controllano prevalentemente la muscolatura prossimale per il mentenimento della postura; altre proiezioni della corteccia motoria raggiungono i gangli della base, anch'essi coinvolti nel controllo motorio.

• Lesioni nel tratto corticospinale: grave deficit motorio, che interessa i movimenti distali; recupero spontaneo che lascia debolezza nei muscoli flessori; incapacità di compiere movimenti frazionati
• Lesioni ANCHE nel tratto rubrospinale: deficit distali più gravi, movimenti volontari in generale più lenti e meno accurati; possibilità di recupero ridotto.

In entrambi i casi è mantenuta la capacità di camminare, arrampicarsi, …
M1 occupa l'area 4 di Brodmann, situata nel giro precentrale del lobo frontale. Contiene cellule piramidali giganti (di Beltz) ed è l'origine principale dei comandi motori volontari (neuroni di 1° ordine).
Anche in M1 si ritrova la rappresentazione somatotopica delle diverse parti del corpo ( homunculus motorio), in cui l'estensione della rappresentazione di ciascun segmento corporeo dipende dal numero di neuroni dedicati alla sua innervazione. Più piccole sono le unità motorie di un distretto corporeo, maggiore è la sua rappresentazione corticale.

Come è stata scoperta? I primi studi elettrofisiologici di stimolazione elettrica su animali hanno consentito di avere un'idea dei meccanismi con cui M1 controlla l'esecuzione del movimento:

• Fritsch e Hitzig (1870 – studi sulla corteccia del cane) – hanno scoperto che, stimolando elettricamente la superficie della corteccia del cane, era possibile osservare alcuni movimenti della parte controlaterale del corpo.
• Ferrier (1873) – eseguì la stimolazione elettrica su corteccia di scimmia, ripetuta poi da Sherrington
• sugli scimpanzé.
• Woolsey – scoprì che è la stimolazione elettrica della superficie della corteccia precentrale a evocare i movimenti delle varie parti del corpo alle intensità di corrente più basse. Egli stimolò elettricamente con basse intensità di corrente la corteccia agranulare precentrale della scimmia, potendo così osservare movimenti segmentali dell'arto inferiore, del tronco, dell'arto superiore e della faccia. Si otteneva così una rappresentazione somatotopica capovolta, estesa sulla maggior parte della corteccia agranulare, e una seconda mappa dei movimenti, più piccola, nella corteccia mesiale (M1 e M2).
• Penfield – ottenne lo stesso risultato stimolando elettricamente la corteccia precentrale dell'uomo durante interventi neurochirurgici. Penfield dimostrò un homunculus motorio molto simile a quello descritto da Woolsey nella scimmia, i cui settori corrispondenti a mano e faccia erano ancora più ampi che nell'animale. Anch'egli descrisse una seconda rappresentazione dei movimenti nella corteccia mesiale, denominata SMA.
• Studi più recenti – hanno rivelato un'organizzazione più complessa: innanzitutto, la corteccia agranulare contiene numerose mappe somatotopiche, alcune però limitate ad alcuni settori corporei; in secondo luogo l'intensità di corrente minima necessaria per evocare i movimenti differisce nelle varie aree (M1 risulta quella con soglia di eccitabilità minore ed evoca movimenti semplici; M2 è eccitabile a soglie più elevate e i movimenti da essa evocati sono più complessi e coinvolgono articolazioni contigue o distanti tra loro → un comportamento simile a M2 si ha anche nelle altre aree premotorie dorsali e ventrali).
• Per spiegare meglio come M1 controlla i movimenti, sono stati eseguiti diversi esperimenti sulla scimmia e sull'uomo, da cui è scaturito che i movimenti ottenuti con stimolazione elettrica standard in M1 sono a rapida insorgenza, di breve durata e robusti.
• Graziano – ha microstimolato M1 e PM, usando però serie di impulsi elettrici che avevano durata simile a quella di un movimento volontario di afferramento. Gli effetti di tali stimolazioni erano movimenti complessi e coordinati somiglianti ad azioni finalizzate, e non scosse muscolari. Le diverse categorie di movimento individuate venivano evocate stimolando regioni diverse della corteccia motoria.

M1 è organizzata in colonne: i movimenti sono controllati da popolazioni di neuroni corticali → 1 neurone di M1 controlla l'attività di molti muscoli. Il tipo di attivazione e i muscoli coinvolti dipendono dal tipo di compito (es. muscoli che contraggono le dita per afferrare una bottiglia). Neuroni della stessa colonna influenzano muscoli comuni sinergici = muscoli che agiscono insieme, cooperando al movimento (es. per afferrare una bottiglia il pollice può essere usato con l'indice). Un singolo muscolo può essere attivato da colonne diverse, poiché un singolo muscolo può essere sinergico in una varietà di movimenti diversi.

• Posizione del corpo e degli stimoli nello spazio → parietale posteriore
• Scopo da raggiungere e appropriata strategia per realizzarlo → aree prefrontali
• Memorizzazione delle strategie passate → lobo temporale

Aree premotorie (area 6):

• Area supplementare (AMS) – unità motorie distali; pianificazione delle azioni volontarie. La stimolazione elettrica provoca desiderio di muoversi; si attiva prima che il soggetto sia consapevole di aver deciso di muoversi.
• Area premotoria (PM) – unità motorie prossimali; programmazione del movimento guidata da segnali sensoriali

Esse partecipano in modo diverso alla programmazione/esecuzione dei movimenti volontari: la loro stimolazione produce movimenti più complessi rispetto a M1, anche bilaterali.

L'attivazione premotoria compare durante la preparazione di un movimento: neuroni diversi di PM codificano per tipi di movimento diversi.

Connessioni parieto-frontali:
La programmazione/esecuzione del movimento richiede:

• Il lobo parietale (afferenze somatosensoriali – area 5 – e visive – area 7)
• Regioni prefrontali (scelta, decisione, valutazione degli effetti)
• Regioni premotorie (area 6)
• M1

Alcuni neuroni premotori e parietali rispondono non solo all'esecuzione di un determinato movimento, ma anche all'osservazione di quello stesso movimento = neuroni mirror. La loro proprietà fondamentale è la congruenza tra risposta visiva e motoria, cioè tra atto motorio osservato ed eseguito; funzione principale è quella di permettere di comprendere il significato degli atti motori svolti dagli altri. Nell'uomo, le aree che si attivano all' attivazione di tali neuroni sono il lobulo parietale inferiore e la corteccia PM.

Lesioni:

• Lesione al sistema piramidale = iniziale shock spinale (scomparsa acuta dei riflessi, ipotonia), alterazione attività motoria volontaria con deficit di forza (la topografia dipende dalla sede della lesione lungo il sistema piramidale: emiplegia = no controllo della porzione controlaterale alla lesione, paraplegia = arti inferiori, tetraplegia = sono compromessi i movimenti bilaterali di tutto il corpo), dopo la fase acuta, spasticità (rigidità muscolare = ipertonia e iperreflessia = eccessivi riflessi spinali).
• Aprassia = disturbo neuropsicologico del movimento volontario, con incapacità di compiere gesti coordinati e diretti a uno scopo, sebbene siano mantenute inalterate la volontà del soggetto e la sua capacità motoria.