IL SISTEMA MOTORIO SOMATICO

Il SMS è contrapposto a quello viscerale (SNA: involontario, muscolo liscio), ed è costituito dalla muscolatura striata (eccezione: il miocardio che è striato ma involontario).
Il muscolo è un organo effettore che, se opportunamente stimolato da una terminazione nervosa, è in grado di contrarsi e quindi di compiere un lavoro.

Come già precedentemente accennato, i muscoli si dividono in prossimali/distali e assiali, e ognuno ha un agonista e un antagonista = muscoli che tirano l’articolazione in direzioni opposte. Un muscolo che produce con la sua contrazione un movimento si dice agonista di quel movimento; il muscolo che attiva il movimento opposto si dice antagonista → es. Agonista = tricipite contratto, antagonista = bicipite rilassato.

Com’è fatto un muscolo?
Il muscolo scheletrico è un insieme di fibre muscolari disposte in parallelo e rivestite da un tessuto connettivo (il tendine). Le fibre vengono innervate da assoni che derivano da SNC e MS. Ciascun assone innerva più fibre ma ognuna è innervata da un singolo assone di un motoneurone.
La contrazione del muscolo deriva dall’accorciamento delle fibre che lo compongono provocato dall’insorgenza di PdA nelle fibre stesse, a loro volta provocati dall’attività di motoneuroni inferiori di tipo α, situati nelle corna ventrali del MS e nei nuclei motori del tronco encefalico. Ogni motoneurone proietta con il suo assone a un singolo muscolo, del quale innerva un numero limitato di fibre muscolari a livello di speciali sinapsi chimiche dette giunzioni neuromuscolari (nel MS ci sono meccanismi di controllo automatici sul motoneurone → riflessi; la corteccia può esercitare un controllo sull’attivazione dei motoneuroni inferiori nel MS).

Il motoneurone α riceve 3 afferenze:

• Dalla corteccia motoria e dal tronco dell’encefalo (motoneuroni superiori, fuori dal MS)
• Dai fusi neuromuscolari (apparato sensoriale che informa sulla lunghezza del muscolo e regola, per via riflessa, la contrazione muscolare)
• Da interneuroni del MS (afferenza eccitatoria o inibitoria, genera i programmi motori spinali)

I motoneuroni α sono responsabili della forza con cui il muscolo si contrae: ogni fibra muscolare è innervata da un solo motoneurone, ma questo, giunto in prossimità del muscolo, forma una serie di diramazioni terminali che innervano diverse fibre muscolari → motoneurone α + fibre muscolari da esso innervate = unità motoria. Maggiore è il numero di unità motorie reclutate, maggiore è la forza sviluppata dalla contrazione muscolare. Segmenti corporei per movimenti più fini (dita) hanno unità motorie più piccole (1 neurone/ 3 fibre).

Controllo graduale della contrazione:
La contrazione dei muscoli dipende dalla frequenza di scarica dei motoneuroni. Per aumentare la forza di contrazione:

• Deve aumentare la frequenza di scarica del motoneurone α → a frequenze di scarica molto elevate si raggiunge uno stato di contrazione continua delle fibre muscolari
• Reclutamento di più unità motorie (dalle + piccole alle + grandi, secondo il principio della dimensione)

Ci sono 3 tipi di unità motorie:

1. Fibre lente = contraggono lentamente (ridotta capacità contrattile) ma mantengono la contrazione nel tempo senza fatica (tanti mitocondri = tanta energia) → Caratteristiche: aerobiche, risposta costante, resistenza prolungata
2. Fibre veloci = contraggono in modo rapido e potente appena arriva il PdA, con alta o bassa resistenza alla fatica (pochi mitocondri = poco ossigeno e poca energia) → Caratteristiche: anaerobiche, risposta pronta ed esplosiva, facile affaticamento
3. Fibre intermedie = presentano appunto caratteristiche intermedie tra le altre 2 tipologie

Anche se in un muscolo possono coesistere le 3 fibre, un’unità motoria contiene solo fibre muscolari di un tipo!

Processo di contrazione muscolare:

1. Il processo di contrazione muscolare inizia con un PdA che dal cono di emergenza di un motoneurone percorre l’assone fino alla giunzione neuromuscolare = sinapsi di tipo chimico tra una fibra muscolare – placca motrice – e un motoneurone α.
2. Qui provoca il rilascio del NT acetilcolina (ACh) e la conseguente attivazione dei suoi recettori nicotinici.
3. Ciò genera un PPSE nella membrana post-sinaptica delle cellule muscolari (potenziale di placca), che contiene canali V-D per il Na+, rendendo la sinapsi estremamente efficace.
4. Si genera un PdA nella fibra muscolare, che giunge a una rete di tubuli longitudinali e formazioni sacciformi che prende il nome di reticolo sarcoplasmatico.
5. Quest’ultimo fenomeno determina l’apertura di canali di Ca++, la cui entrata genera una catena di eventi che permettono l’accorciamento della fibra, e quindi la contrazione muscolare.

La giunzione neuromuscolare è un tipo di sinapsi particolare:

• L’assone dei motoneuroni in prossimità della fibra muscolare si ramifica dando luogo ad una serie di bottoni pre-sinaptici ravvicinati nella placca motoria
• Quantità di NT liberato è molto maggiore che nelle altre sinapsi, zona innesco dello spike è vicina ai recettori nicotinici → ad ogni PdA del motoneurone segue inevitabilmente un PdA nella fibra con conseguente contrazione muscolare.

Struttura della fibra muscolare:
Il muscolo è formato da fibre muscolari che sono strutture allungate, multinucleate. La fibra muscolare è rivestita da una membrana esterna (eccitabile) = sarcolemma, ed è formata da fasci di miofibrille, contenute nel reticolo sarcoplasmatico.
Il sarcolemma viene depolarizzato dall’ACh (PdA). La depolarizzazione segue la rete di invaginazioni de sarcolemma costituita dai tubuli T. Questo provoca il rilascio di Ca++ da parte del reticolo sarcoplasmatico, e l’incremento di Ca++ porta alla contrazione.

Meccanismo di contrazione delle miofibrille:
I filamenti sottili di actina sono ancorati da entrambi i lati a particolari strutture non contrattili, denominate dischi Z. L’insieme dei miofilamenti che si trovano all’interno di due dischi Z successivi costituisce la cosiddetta unità funzionale del muscolo, il sarcomero. All’interno del sarcomero i miofilamenti di actina e miosina sono parzialmente sovrapposti tra loro. Questa particolare disposizione produce visivamente una serie alternata di bande scure e chiare, responsabili dell’aspetto striato che caratterizza le fibre muscolari scheletriche.
Il ciclo continua finché c’è disponibilità di Ca++ e di ATP. In caso contrario → rigor mortis = morte a causa dell’irrigidimento dei muscoli.