FISIOLOGIA:

 
 
 
FISIOLOGIA
di Giulia Bonaccorsi
 
Appunti di fisiologia generale, neurofisiologia, fisiologia del muscolo, del
sangue, del cuore, dell’apparato circolatorio, dell’apparato respiratorio e del
rene.
 
Università: Università degli Studi di Parma
Facoltà: Medicina e Chirurgia
Corso: Scienze Motorie
Esame: FISIOLOGIA
Docente: Elena Borra1. Fisiologia generale
 
Membrana plasmatica: costituita da proteine, fosfolipidi, glicolipidi e colesterolo. 
 
I fosfolipidi hanno una coda idrofoba e una testa idrofila, si dispongono a formare un doppio foglietto con le
code idrofobiche all’interno.
 
Le proteine di membrana si classificano in:
-proteine integrali o intrinseche, immerse nel doppio strato fosfolipidico; 
-proteine periferiche o estrinseche, sulla superficie della membrana (sia interna che esterna), interagiscono
con la membrana attraverso interazioni elettrostatiche con le proteine integrali; 
-proteine-recettore, sul versante extracellulare della membrana, legando specifiche molecole a cui sono
affini (primi messaggeri) ricevono un messaggio chimico e cambiano conformazione, interagendo con altre
molecole proteiche che trasferiscono il messaggio all’interno della membrana (trasduzione del segnale); 
-proteine-canale o transmembrana, sono attivate dal processo di trasduzione, sono proteine intrinseche che,
cambiando conformazione, permettono l’apertura di un canale che lascia passare certi ioni (secondi
messaggeri).
 
Meccanismi di trasporto: 
• Trasporto senza attraversamento di membrana: le sostanze passano da un lato all’altro della membrana
per mezzo di vescicole; 
• Trasporto con attraversamento di membrana: può avvenire con diversi meccanismi: 
- trasporto passivo, (ovvero senza consumo di energia) può avvenire senza intervento di molecole
trasportatrici (diffusione libera) o tramite molecole trasportatrici (diffusione facilitata). La forza che
permette il trasferimento delle molecole in questi casi è il gradiente (di concentrazione o elettrico), cioè la
forza che tende a muovere una molecola dalla zona a maggior concentrazione verso quella a minor
concentrazione. 
La diffusione è il meccanismo con cui atomi e molecole in un fluido si mescolano in virtù del loro moto
casuale dovuto alla temperatura (moto browniano). La legge di Fick dice che:    
diffusione = -(coeff.di diffusione)x(area)x(conc.min-conc.magg.)/(spessore membrana) 
 
- trasporto attivo, (agisce contro il gradiente, quindi necessita di ATP) si verifica in presenza di proteine di
trasporto specifiche che alternano due conformazioni: nella prima, i siti di legame per la molecola da
trasportare sono rivolti verso il liquido extracellulare e legano la molecola con una certa affinità; nella
seconda, i siti di legame sono rivolti verso il citosol e legano la molecola con diversa affinità. Un esempio di
questo meccanismo è la pompa sodio-potassio, una proteina integrale raccoglie 3 ioni Na+ dallo spazio
intracellulare, ma non è in grado di portarli all’esterno della cellula fino a quando non risulta attivata a
seguito di fosforilazione (cessione di un gruppo fosfato da parte di una molecola di ATP). Ciò permette un
cambio di conformazione della pompa, che si “apre” verso l’esterno della cellula, liberando gli ioni
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Il documento non può essere copiato, riprodotto, trasferito su altri siti. Per scaricare appunti in PDF gratuitamente, visita https://www.tesionline.it/appuntiNa+ nello spazio extracellulare. A questo punto 2 ioni potassio presenti all’esterno della cellula possono
essere legati dalla proteina: questo passaggio induce la defosforilazione della pompa e il conseguente ritorno
alla conformazione originale, che permette il rilascio degli ioni K+ nel citosol. 
 
Canali ionici: proteine integrali, come la pompa sodio-potassio, che si dispongono a formare dei canali.
Quando il canale è attivato, il tempo dello stato di apertura è maggiore di quello di chiusura, aumentando
quindi il flusso di correnti ioniche tra interno ed esterno della cellula. I canali ionici si classificano in: 
- canali passivi voltaggio-dipendenti (aperti da voltaggio, cioè da variazioni del potenziale di membrana); 
- canali ligando-operati (aperti da un segnale chimico); 
- canali delle gap junction. 
 
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Il documento non può essere copiato, riprodotto, trasferito su altri siti. Per scaricare appunti in PDF gratuitamente, visita https://www.tesionline.it/appunti2. Potenziali di membrana
 
La funzionalità dei sistemi cellulari è determinata dal potenziale di membrana, cioè la differenza di
potenziale presente tra i due versanti della membrana, con l’interno più elettronegativo dell’esterno. 
Il potenziale di membrana in condizioni normali è detto potenziale a riposo, mentre dopo una variazione
dovuta al flusso di correnti ioniche in entrata e in uscita viene detto potenziale d’azione. 
I canali ionici passivi (ovvero sempre aperti) sono determinanti per il potenziale a riposo, mentre i canali
ionici attivi sono determinanti per l’insorgenza di potenziali d’azione. 
 
Potenziale a riposo:  Vm= Vi-Ve (pot. interno – pot. esterno)
Ogni situazione che porta alla diminuzione della differenza di potenziale è detta depolarizzazione, mentre la
situazione che porta all’aumento della Vm è detta iperpolarizzazione. 
In maggior parte delle nostre cellule, il potenziale a riposo è dovuto alla presenza di canali passivi per K+ ,
che essendo più concentrato all’interno della membrana tenderà a uscire per gradiente di concentrazione: il
flusso continuo di ioni K+ determina però un eccesso di cariche positive all’esterno e un eccesso di cariche
negative all’interno. Questa distribuzione asimmetrica di cariche frena la fuoriuscita dello stesso K+, che è
sottoposto a due forze: il gradiente chimico di concentrazione che lo spinge verso l’esterno, e il gradiente
elettrico che dà origine ad una differenza di potenziale che lo spinge verso l’interno. Man mano che aumenta
la diffusione di K+ aumenta anche la differenza di potenziale, finchè questa controbilancia l’intensità del
gradiente chimico: il valore del potenziale a livello del quale si raggiunge questa condizione è detto
potenziale di equilibrio.
 
Nei neuroni, il potenziale a riposo va da -60mV a -70mV. 
Le membrane dei neuroni sono permeabili anche a Na+ e Cl- : 
-K+ tende a entrare per gradiente elettrico e a uscire per gradiente chimico ; 
-Na+ tende a entrare per gradiente chimico ed elettrico; 
-Cl- tende a entrare per gradiente chimico e a uscire per gradiente elettrico.
 
Potenziale d’azione: è una rapida variazione del potenziale di membrana con veloce ritorno al valore
precedente. La sua forma e durata dipendono dal tipo di tessuto. Attraverso i potenziali d’azione, le cellule
nervose inviano segnali ad altre cellule nervose o muscolari. 
Genesi del potenziale d’azione: per poter generare un potenziale d’azione, uno stimolo deve raggiungere una
determinata soglia, altrimenti si esaurisce senza innescare alcuna risposta.
Nella maggior parte dei neuroni, portando il potenziale di membrana  a -55mV, detto potenziale soglia, si
instaura il potenziale d’azione: 
 
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*Periodo refrattario: si divide in: 
- assoluto, in cui i canali sono inattivi e non si genera alcun potenziale d’azione, anche se l’intensità dello
stimolo raggiunge la soglia; 
- relativo, in cui i canali passano da inattivi a chiusi, quindi possono essere riaperti, anche se  non tutti
contemporaneamente: per avere potenziale d’azione servirà quindi uno stimolo più intenso, dato che la
soglia è innalzata. 
Bloccanti ad alta affinità del canale Na+ sono ad esempio la tetrodotossina (del pesce palla) e la saxitossina
(dei serpenti velenosi); bloccante a bassa affinità è ad esempio la cocaina: queste sostanze bloccano il
potenziale d’azione e quindi la comunicazione cellulare. 
Trasmissione di potenziale d’azione da una cellula all’altra può avvenire attraverso: 
- canale ligando-operato che si lega al suo recettore e si apre; 
- canale regolato da fosforilazione; 
- canale voltaggio-dipendente; 
- canale regolato da stiramento o pressione (che rileva modificazioni sulla cute). 
I potenziali d’azione sono condotti lungo nervi o fibre muscolari mediante flussi di correnti ioniche e si
propagano anche a grandi distanze senza decremento. La conduzione di p.a. si basa sulla rigenerazione di
nuovi p.a. nei punti successivi della fibra nervosa: l’insorgenza di un p.a. in un punto crea una differenza di
potenziale tra quel punto e le zone vicine a riposo. Tra la zona attiva e quella inattiva si crea una corrente
elettrotonica che depolarizza la zona inattiva fino al raggiungimento della soglia.
 
Proprietà passive dei neuroni implicate nella genesi di messaggi elettrici: 
- resistenza della membrana a riposo; 
- capacità della membrana; 
- resistenza assiale intracellulare dell’assone e dei dendriti. 
Queste proprietà determinano l’andamento temporale, l’ampiezza delle variazioni di potenziale e
stabiliscono se un potenziale sinaptico determinerà o meno un potenziale d’azione. 
 
La resistenza è la capacità di opporsi al passaggio di corrente: la resistenza assiale diminuisce all’aumentare
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Il documento non può essere copiato, riprodotto, trasferito su altri siti. Per scaricare appunti in PDF gratuitamente, visita https://www.tesionline.it/appuntidel diametro dell’assone, quindi più un assone è grande, più velocemente conduce l’impulso.
I potenziali graduati sono potenziali che decrescono gradatamente dal punto di stimolazione, a causa delle
proprietà passive. 
Costante di spazio: distanza alla quale il potenziale di membrana è decaduto al 37% del valore iniziale. Più
è alta, più i potenziali si trasmettono lontano. 
Costante di tempo: tempo che il potenziale di membrana impiega a ridursi al 37% del valore iniziale. Più è
alta, più il potenziale si somma facilmente ad altri per far partire un p.a. 
Cono di emergenza: zona di un neurone mielinico a livello del primo nodo di Ranvier, in cui insorge il
primo potenziale d’azione, contiene numerosi canali Na+ volt-dip e ha una bassa resistenza. 
Dal cono di emergenza, il p.a. si propaga lungo l’assone e invade anche il soma e i dendriti: negli assoni
mielinici, la guaina impedisce il disperdersi di ioni e aumenta la velocità di conduzione degli impulsi.
L’impulso infatti, a causa della presenza dei nodi di Ranvier, procede lungo l’assone saltando da un nodo
all’altro: questa conduzione è detta saltatoria ed è più rapida tanto più sono distanti i nodi. 
 
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Il documento non può essere copiato, riprodotto, trasferito su altri siti. Per scaricare appunti in PDF gratuitamente, visita https://www.tesionline.it/appunti3. Le fibre nervose 
 
Classificazione delle fibre nervose in base alla velocità di conduzione:
- fibre A: mieliniche, le più grandi, sono quelle dei nervi periferici, vanno da 5-120m/s (come quelle che
portano impulsi ai muscoli); 
- fibre B: mieliniche, del SNA, hanno velocità inferiore ai 50m/s; 
- fibre C: amieliniche, le più piccole e lente, hanno velocità inferiore ai 2m/s . 
 
Sinapsi elettrica: permette il trasferimento di corrente elettrica per mezzo di ioni che attraversano le
membrane di due cellule contigue, unite da canali proteici detti giunzioni comunicanti: la prima parte di
canale è detta canale pre-sinaptico, l’altra è detta canale post-sinaptico. Nella giunzione comunicante la
corrente scorre da un neurone all’altro in continuità, senza ritardo sinaptico e il segnale può viaggiare sia in
direzione unica che bidirezionalmente.  
 
Questa trasmissione è detta elettrotonica e può avvenire in seguito a depolarizzazione, dovuta o meno
all’aumento di Ca2+ all’interno della cellula. Le sinapsi elettriche nell’uomo sono le meno diffuse. 
 
Sinapsi chimica: caratterizzata dall’uso di neurotrasmettitori per il trasferimento dell’info da un neurone
all’altro. Consiste di 3 parti:
- membrana presinaptica o bottone sinaptico, ovvero la parte terminale dell’assone presinaptico, che
contiene i neurotrasmettitori, racchiusi in vescicole sinaptiche, e diversi canali Ca2+ volt-dip ; 
- spazio intersinaptico , cioè lo spazio di giunzione tra i due neuroni; 
- membrana postsinaptica, ovvero la membrana cellulare del neurone postsinaptico.
 
Esistono due tipi di sinapsi chimiche: 
- di tipo I, caratterizzate da proteine distribuite asimmetricamente tra le membrane pre e post-sinaptiche, e
vescicole sferiche con neurotrasmettitori associati a trasmissioni eccitatorie; 
- di tipo II, caratterizzate da proteine distribuite simmetricamente tra le due membrane, e vescicole ovoidali
con neurotrasmettitori associati a trasmissioni inibitorie.  
 
Placca motrice o giunzione neuromuscolare: è la sinapsi tra motoneurone (presinaptico) e muscolo
scheletrico (postsinaptico).
Meccanismo d’azione delle sinapsi chimiche: 
Neurotrasmettitori: presenti in gran numero nel sistema nervoso, sono raggruppabili in diverse famiglie
come: acetilcolina, adrenalina, noradrenalina, aminoacidi eccitatori e inibitori, peptidi, ormoni.
(L’acetilcolina ha recettori nicotinici sulla membrana cellulare: in presenza di sostanze bloccanti dei
recettori nicotinici, non si raggiungerà la soglia per far partire il p.a.) 
I neuropeptidi sono prodotti dalle cellule nervose e svolgono la funzione di neuromodulatori, in quanto
facilitano o contrastano la risposta del neurone postsinpatico al neurotrasmettitore. Si trovano in tutte le
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Il documento non può essere copiato, riprodotto, trasferito su altri siti. Per scaricare appunti in PDF gratuitamente, visita https://www.tesionline.it/appuntiregioni del SN e sono spesso rilasciati contemporaneamente ai neurotrasmettitori. Tra i neuropeptidi ci sono
encefaline e endorfine, che agiscono come analgesici naturali dell’organismo. Le encefaline sono rilasciate 
infatti a livello delle sinapsi di neuroni coinvolti nella trasmissione di segnali dolorifici: le encefaline quindi
iperpolarizzano la membrana postsinaptica, inibendo la trasmissione del segnale di dolore. 
Recettori: qualunque variazione di energia, se della giusta intensità, proveniente dall’ambiente esterno o
interno all’organismo, è captata da cellule specializzate dette recettori, che la trasformano in variazione di
potenziale locale che può generare un p.a.
 
Recettore ionotropo: canale che, grazie all’interazione con il neurotrasmettitore, si apre e  fa entrare ioni
specifici, come Na+, K+, Cl- . La variazione di potenziale locale prende il nome di potenziale postsinaptico
eccitatorio (se depolarizzante) o potenziale postsinaptico inibitorio (se iperpolarizzante): quello eccitatorio è
la conseguenza di un aumento del flusso di ioni Na+, mentre quello inibitorio deriva da un aumento del
flusso di ioni K+ e Cl- . 
 
Recettore metabotropo: grazie al legame col neurotrasmettitore fa aprire canali che provocano reazioni a
cascata che modificano il metabolismo cellulare.
 
Esterocettori: ricevono info provenienti dall’esterno, contengono un sottogruppo di telecettori, che sono in
grado di captare stimoli la cui sorgente è lontana dal recettore; 
Enterocettori: forniscono info sulle variazioni energetiche generiche nell’ambiente interno, contengono un
sottogruppo di propriocettori che registrano modificazioni energetiche in particolari ambiti ristretti. 
Terminazione nervosa libera: parte terminale non mielinizzata di una fibra afferente, detta anche recettore
del I tipo.  
Cellula specializzata in contatto sinaptico: contrae sinapsi con fibre afferenti, detta anche recettore del II
tipo. Quelle collegate alla fibra afferente tramite un interneurone sono dette recettori del III tipo: le uniche
cellule di questo tipo sono i fotorecettori della retina. 
I sistemi sensoriali biologici sono soggetti ad adattamento sensoriale, cioè modulano la frequenza delle
scariche di potenziali locali in funzione della frequenza di stimolazione. I recettori, in base al loro grado di
adattamento, si dividono in: 
- tonici, a lento adattamento, ovvero che danno una scarica di impulsi a frequenza costante per tutta la
durata dello stimolo; 
- fasici, a rapido adattamento, la cui scarica inizia in seguito allo stimolo e diminuisce subito dopo se lo
stimolo è costante. 
 
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Tessuto muscolare: 
- scheletrico, implicato nel movimento del corpo e delle sue parti; 
- cardiaco, che determina il flusso sanguigno; 
- liscio, che sostiene la motilità degli organi interni. 
 
Tutte le cellule muscolari sono specializzate nella conversione di ATP in energia meccanica.
 
Muscolo scheletrico:
formato da cellule polinucleate incapaci di dividersi, circondate dal sarcolemma, che comprende la
membrana cellulare e la lamina basale contenente collagene e mioblasti, cellule satelliti che in caso di
lesione alla lamina, possono dividersi per ripararla. 
Le fibre muscolari sono di piccolo diametro ma possono essere molto lunghe, fino a 25cm. 
Il muscolo è composto da miofibrille, ovvero insiemi di fibre muscolari, e la struttura di base che si ripete e
gli dà l’aspetto striato è il sarcomero. 
 
Il sarcomero è formato da due tipi di filamenti:
- filamenti spessi, costituiti da miosina, situati nella regione centrale del sarcomero e disposti in parallelo a
formare zone scure dette bande A; 
- filamenti sottili, costituiti da actina, troponina e tropomiosina, sono fissati ai lati del sarcomero da una
struttura detta linea Z e si estendono verso il centro del sarcomero, dove si interdigitano con i filamenti
spessi nella banda A.  
 
Due successive linee Z determinano i confini di un sarcomero e connettono i filamenti sottili appartenenti a
due sarcomeri adiacenti.
La banda I è costituita solo da filamenti sottili e rappresenta la regione chiara compresa tra le bande A di due
sarcomeri adiacenti. 
La zona H è la zona al centro della banda A, dove sono presenti solo filamenti spessi: al centro della zona H
infine, c’è la linea M, che contiene proteine strutturali come la proteina M ed è la zona di ancoraggio dei
filamenti spessi. 
In corrispondenza delle bande A, dove filamenti spessi e sottili si interdigitano, ciascun filamento spesso è
circondato da 6 filamenti sottili, e ciascun filamento sottile è circondato da 3 filamenti spessi. 
 
Proteine del sarcomero: 
- miosina: presente in diverse isoforme, solitamente ogni fibra possiede solo un tipo di miosina, ma è
possibile trovare fibre ibride. Ogni molecola di miosina possiede una testa globulare che sporge dai
filamenti spessi e può raggiungere i filamenti di actina: questa testa è in grado di  
scindere ATP e di legarsi all’actina, generando quindi la forza che permette lo scorrimento dei filamenti;  
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Il documento non può essere copiato, riprodotto, trasferito su altri siti. Per scaricare appunti in PDF gratuitamente, visita https://www.tesionline.it/appunti- actina: ogni molecola presenta un sito di legame per la testa della miosina; 
- tropomiosina: in assenza di calcio si frappone tra i filamenti di actina e miosina; 
- troponina: formata da 3 unità: unità C (sito d’attacco per Ca), unità I (sito di attacco per actina), unità T
(sito d’attacco per tropomiosina); 
- proteina M; 
- titina: mantiene in posizione i filamenti spessi; 
- nebulina: mantiene in posizione i filamenti sottili.
 
Contrazione muscolare: 
ogni motoneurone innerva più fibre muscolari, in quanto ogni ramificazione che parte dal motoneurone,
arriva a tutte le singole fibre del muscolo. 
Ogni sarcomero è circondato da un insieme di vescicole interconnesse, detto reticolo sarcoplasmatico, che
ha la funzione di deposito di ioni calcio: ogni reticolo si espande alle estremità, formando delle cisterne
terminali, con un’elevata concentrazione di Ca, situate vicino ad un sistema di tubuli, detti tubuli T, che si
dipartono dal sarcolemma e sono in continuità con l’ambiente extracellulare. 
 
Quando un muscolo si contrae, le due linee Z che delimitano il sarcomero si avvicinano, e il sarcomero si
accorcia. Quando la distanza tra le linee Z è grande, nelle bande A i filamenti spessi e sottili hanno un
piccolo grado di sovrapposizione: man mano che la distanza tra le linee Z diminuisce, aumenta sempre di
più la sovrapposizione dei filamenti, fino ad essere completa. 
Tipi di contrazione:  
• contrazione isometrica (statica), dove il muscolo sviluppa forza mantenendo una lunghezza costante; 
• contrazione isotonica, dove il muscolo si accorcia contro un carico costante (in realtà non è possibile,
durante un movimento, avere una contrazione isotonica, in quanto bisognerebbe continuamente cambiare il
peso applicato);
• contrazione isocinetica, dove il muscolo mantiene una velocità costante di accorciamento. 
• contrazione concentrica, quando durante la contrazione il muscolo si accorcia;  
• contrazione eccentrica, quando durante la contrazione il muscolo si allunga. 
 
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Prestazione muscolare:
la capacità del corpo di eseguire movimenti variabili richiede che la potenza sviluppata dal muscolo
scheletrico sia regolata molto finemente. La potenza è il prodotto della forza per la velocità di
accorciamento, le quali dipendono a loro volta dalle caratteristiche delle singole fibre muscolari, dalle
caratteristiche delle unità motorie e dalle caratteristiche dell’unità muscolo-tendinea. 
 
Singola fibra muscolare: diversi fattori possono modificare la forza isometrica che una fibra sviluppa e la
velocità con cui si accorcia:
• determinanti della forza muscolare: la forza isometrica di una fibra dipende dal numero di interazioni tra
actina e miosina. La forza sviluppata da ogni interazione può poi sommarsi alle forze di altre interazioni,
solo se tutte si formano nella sezione trasversa della fibra, ovvero in miofibrille adiacenti disposte in
parallelo.  
Il numero delle interazioni actina-miosina dipende a sua volta da diversi fattori: 
- diametro della fibra, in quanto determina quante miofibrille e quanti sarcomeri siano disposti in parallelo:
maggiore è il loro numero, maggiori saranno le molecole di actina e miosina che possono interagire; 
- lunghezza dei sarcomeri, ovvero la distanza tra le due linee Z, in quanto determina il grado di
sovrapposizione tra filamenti sottili e spessi. Infatti, solo le molecole di miosina che sono nelle immediate
vicinanze di un filamento sottile possono interagire con l’actina.  
 
Alla lunghezza ideale L (tra 2-2,2 µm) i filamenti di actina non si sovrappongono e non creano ingombro per
l’interazione actina-miosina, quindi il sarcomero sviluppa la sua forza massima: al di sopra e al di sotto di
questa lunghezza, la forza sviluppata diminuisce fino a zero. 
 
La distanza tra le linee Z determina anche la tensione passiva di una fibra, cioè la forza che una fibra
sviluppa quando viene allungata al di sopra della sua lunghezza di riposo (L): maggiore è la lunghezza a cui
viene portata, maggiore sarà la forza passiva con cui la fibra torna alla sua lunghezza iniziale. La tensione
attiva invece, è la forza che il muscolo genera durante una contrazione, ed è massima solo alla lunghezza
ottimale (L).
 
Il rapporto tra lunghezza dei sarcomeri e forza isometrica è descritto dalla relazione tensione attiva-
lunghezza:
 
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