Movimento

• Midollo spinale: contiene circuiti neurali che mediano varie attività automatiche e molti riflessi. Tutti i segnali di controllo convergono sui motoneuroni che innervano i muscoli scheletrici;
• Tronco encefalico: è composto dal sistema mediale, che ha ruolo fondamentale nel controllo posturale, e dal sistema laterale, che controlla i muscoli distali degli arti. I nuclei del tronco encefalico controllano anche i movimenti di capo e occhi;
• Corteccia motoria primaria, premotoria e area motoria supplementare: proiettano al midollo spinale sia direttamente che indirettamente tramite il tronco encefalico. In particolare, queste aree hanno funzione di pianificare il movimento, interagendo con la corteccia parietale posteriore;
• Corteccia frontale dorsolaterale: è responsabile degli aspetti decisionali del movimento;
• Cervelletto: regola l’attività delle strutture motorie del tronco encefalico e della corteccia motoria, aggiorna e perfeziona i programmi motori;
• Nuclei della base: implicati nella pianificazione del movimento.

Nella sostanza grigia si individua un corno anteriore, che contiene motoneuroni, e un corno posteriore, che contiene i neuroni bersaglio delle fibre sensitive in ingresso: tra questi due corni si trovano i nuclei laterali, contenenti i corpi cellulari dei neuroni del sistema nervoso viscerale simpatico.
La sostanza bianca è organizzata in cordoni di fibre ascendenti, che collegano i recettori al SNC,  e fibre discendenti, che collegano l’SNC agli effettori.
Vie discendenti: originano da motoneuroni della corteccia motoria, diretti ai muscoli distali, o del tronco encefalico, diretti ai muscoli prossimali, e sono:

• Fascio cortico-spinale o piramidale: origina per il 60% dalla corteccia motoria e termina nella zona ventrale e intermedia, per il 40% da aree somatosensoriali e termina nella zona dorsale. La porzione motoria ha funzione di controllo dei muscoli distali, mentre la porzione sensoriale regola la trasmissione di info somatosensoriali verso i centri superiori;
• Fascio vestibolo-spinale laterale: origina dal nucleo vestibolare laterale, riceve info dagli organi otolitici ed emette risposte motorie posturali;
• Fascio vestibolo-spinale mediale: origina dal nucleo vestibolare mediale, riceve info dai canali semicircolari , permette il riflesso vestibolo-oculare e risposte riflesse di tronco e collo;
• Fascio reticolo-spinale mediale: origina dalla formazione reticolare pontina, ha effetto eccitatorio sui motoneuroni dei muscoli estensori assiali e prossimali;
• Fascio reticolo-spinale laterale: origina dalla formazione reticolare bulbare, si oppone all’azione del fascio mediale, inibendo i muscoli estensori;
• Fascio tetto-spinale o collicolo-spinale: origina dal collicolo superiore, permette i riflessi di testa e collo in risposta a stimoli visivi.

- Sistemi di controllo a feedback: sono riflessi posturali che agiscono attraverso meccanismi corticali e sottocorticali e possono essere innati o appresi. Utilizzano info sensoriali basate su: coordinate egocentriche (posizione delle parti del corpo le une rispetto alle altre), coordinate geocentriche (posizione rispetto alla gravità) e coordinate exocentriche (posizione rispetto all’ambiente);
L’info necessaria al controllo della postura è fornita dai sistemi sensoriali propriocettivo, vestibolare e visivo, e si realizza tramite contrazione dei muscoli antigravitari, che nell’uomo sono gli estensori degli arti inferiori e i flessori degli arti superiori.
L’azione della gravità a livello articolare causa l’allungamento dei muscoli antigravitari, che viene registrato dai recettori presenti nei fusi neuromuscolari. Questi poi, tramite fibre afferenti, portano il segnale ai motoneuroni del midollo spinale, dai quali parte un impulso motorio che causa la contrazione del muscolo corrispondente. Questo tipo di riflesso è detto miotatico tonico, ed ha un’azione continua nel tempo che assicura la presenza di tono muscolare nei muscoli antigravitari.

Questo riflesso può essere modulato anche da:
- motoneuroni γ del SNC, che provocano la contrazione delle fibre dei fusi, rendendo i recettori più sensibili all’allungamento. La decerebrazione a livello dei collicoli superiori causa notevole aumento del tono (ipertonia): recidendo le radici dorsali, l’ipertonia scompare;
- centri reticolari bulbari e pontini, che sono in grado di inibire il tono muscolare e sono importanti nella modulazione delle varie risposte riflesse antigravitarie;
Il riflesso miotatico fasico invece, è causato da una percussione sul tendine, che induce l’ allungamento del muscolo e provoca l’attivazione dei motoneuroni alfa, i quali provocano una rapida contrazione riflessa del muscolo.
I riflessi cervicali originano dai recettori muscolari e articolari del collo: qualsiasi allungamento o deviazione della colonna cervicale provoca una risposta dei muscoli del collo, detta riflesso cervico-collicolare, che impedisce il cambio di posizione della testa rispetto al tronco e modifica la distribuzione del tono nei muscoli degli arti.
I riflessi vestibolari possono combinarsi con quelli cervicali per permettere movimenti della testa senza muovere il resto del corpo.
Corteccia motoria primaria (area 4): è responsabile dell’esecuzione dei movimenti, possiede un’organizzazione somatotopica, con la testa rappresentata in basso e al di sopra arto superiore, tronco e arto inferiore: le regioni utilizzate in compiti motori che richiedono un’alta precisione e un controllo fine hanno una rappresentazione più ampia.
La pratica giornaliera di un compito motorio fine determina l’espansione della rappresentazione di quel movimento: grazie a queste modificazioni plastiche è possibile l’acquisizione di specifiche abilità motorie.
I neuroni della corteccia motoria entrano in attività prima dell’inizio del movimento e ne codificano la forza e la direzione: sono organizzati in colonne funzionali, e ciascuna controlla un muscolo specifico. Questi neuroni hanno un controllo diretto sui motoneuroni spinali e inoltre ricevono afferenze dai muscoli a cui hanno inviato impulsi, in modo da essere informati sia sulla situazione periferica all’inizio del movimento, che sulle conseguenze del movimento stesso.
L’area motoria supplementare ha un ruolo importante nell’organizzazione di sequenze di movimenti e nella coordinazione di movimenti bilaterali.
L’area premotoria (area 6) svolge un ruolo importante nel controllo dell’orientamento di tronco e braccia verso un obiettivo e di movimenti guidati da info sensoriali.
Integrazione sensori-motoria: per poter preparare un movimento, le info sull’ambiente esterno provenienti dalla periferia devono essere correlate con info concernenti la posizione del corpo e degli arti e con lo stato motivazionale. La corteccia parietale posteriore è fondamentale in quanto fornisce info necessarie per l’esecuzione dei movimenti orientati nello spazio e verso un oggetto: le info visive viaggiano lungo vie nervose parieto-premotorie che le portano alla corteccia premotoria, le info per programmare il trasporto dell’arto verso l’oggetto viaggiano lungo una via diretta alla parte dorsale della corteccia premotoria, mentre le info per programmare la prensione dell’oggetto viaggiano lungo una via diretta alla parte ventrale della corteccia premotoria.
È costituito da due parti funzionali:
- corteccia cerebellare, che riceve info dalla corteccia motoria e le elabora;
Il cervelletto può essere suddiviso in 3 zone:
- cerebro-cerebello, zona che riceve afferenze dalla corteccia motoria, premotoria e somatosensoriale, è coinvolto nella programmazione, sequenzialità e temporizzazione dei movimenti;
- vestibolo-cerebello, zona che riceve afferenze dall’apparato vestibolare, controlla l’equilibrio, la postura e l’attività dei muscoli agonisti e antagonisti durante rapide variazioni di posizione;
Gangli della base: situati sotto alla corteccia cerebrale, sono responsabili dell’avvio corretto del movimento volontario e se lesionati possono ad esempio causare il morbo di Parkinson o la corea di Huntington. Sono coinvolti anche in funzioni di apprendimento e pianificazione, ripetizione di movimenti appresi, motivazione, memoria. Sono costituiti da:
- nucleo caudato e putamen, che formano il nucleo striato, ovvero il punto in cui giungono tutte le afferenze;
- nucleo subtalamico;
- globo pallido, esterno e interno;
Ci sono due vie per la trasmissione di impulsi motori:
• Via diretta: i recettori D1 del putamen vengono eccitati dai neuroni dopaminergici della sostanza nera compatta. Questi inibiscono il pallido interno e la sostanza nera reticolata, che quindi non possono compiere la loro azione inibitoria sul talamo, che è quindi libero di inviare segnali eccitatori alla corteccia, favorendo quindi il movimento;
• Via indiretta: i recettori D2 del putamen vengono eccitati dai neuroni glutammatergici della corteccia cerebrale. Questi inibiscono il pallido esterno, che non può svolgere la sua azione inibitoria sul nucleo subtalamico, che può quindi inviare segnali eccitatori al pallido interno e alla sostanza nera reticolata. Questi infine, compiono un’azione inibitoria sul talamo, che non potrà inviare segnali alla corteccia, impedendo il movimento.