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Fisiologia muscolare

Fisiologia muscolare


Tessuto muscolare:
- scheletrico, implicato nel movimento del corpo e delle sue parti;
- cardiaco, che determina il flusso sanguigno;
- liscio, che sostiene la motilità degli organi interni.

Tutte le cellule muscolari sono specializzate nella conversione di ATP in energia meccanica.

Muscolo scheletrico:
formato da cellule polinucleate incapaci di dividersi, circondate dal sarcolemma, che comprende la membrana cellulare e la lamina basale contenente collagene e mioblasti, cellule satelliti che in caso di lesione alla lamina, possono dividersi per ripararla.
Le fibre muscolari sono di piccolo diametro ma possono essere molto lunghe, fino a 25cm.
Il muscolo è composto da miofibrille, ovvero insiemi di fibre muscolari, e la struttura di base che si ripete e gli dà l’aspetto striato è il sarcomero.

Il sarcomero è formato da due tipi di filamenti:
- filamenti spessi, costituiti da miosina, situati nella regione centrale del sarcomero e disposti in parallelo a formare zone scure dette bande A;
- filamenti sottili, costituiti da actina, troponina e tropomiosina, sono fissati ai lati del sarcomero da una struttura detta linea Z e si estendono verso il centro del sarcomero, dove si interdigitano con i filamenti spessi nella banda A. 

Due successive linee Z determinano i confini di un sarcomero e connettono i filamenti sottili appartenenti a due sarcomeri adiacenti.
La banda I è costituita solo da filamenti sottili e rappresenta la regione chiara compresa tra le bande A di due sarcomeri adiacenti.
La zona H è la zona al centro della banda A, dove sono presenti solo filamenti spessi: al centro della zona H infine, c’è la linea M, che contiene proteine strutturali come la proteina M ed è la zona di ancoraggio dei filamenti spessi.
In corrispondenza delle bande A, dove filamenti spessi e sottili si interdigitano, ciascun filamento spesso è circondato da 6 filamenti sottili, e ciascun filamento sottile è circondato da 3 filamenti spessi.

Proteine del sarcomero:
- miosina: presente in diverse isoforme, solitamente ogni fibra possiede solo un tipo di miosina, ma è possibile trovare fibre ibride. Ogni molecola di miosina possiede una testa globulare che sporge dai filamenti spessi e può raggiungere i filamenti di actina: questa testa è in grado di
scindere ATP e di legarsi all’actina, generando quindi la forza che permette lo scorrimento dei filamenti;
- actina: ogni molecola presenta un sito di legame per la testa della miosina;
- tropomiosina: in assenza di calcio si frappone tra i filamenti di actina e miosina;
- troponina: formata da 3 unità: unità C (sito d’attacco per Ca), unità I (sito di attacco per actina), unità T (sito d’attacco per tropomiosina);
- proteina M;
- titina: mantiene in posizione i filamenti spessi;
- nebulina: mantiene in posizione i filamenti sottili.

Contrazione muscolare:
ogni motoneurone innerva più fibre muscolari, in quanto ogni ramificazione che parte dal motoneurone, arriva a tutte le singole fibre del muscolo.
Ogni sarcomero è circondato da un insieme di vescicole interconnesse, detto reticolo sarcoplasmatico, che ha la funzione di deposito di ioni calcio: ogni reticolo si espande alle estremità, formando delle cisterne terminali, con un’elevata concentrazione di Ca, situate vicino ad un sistema di tubuli, detti tubuli T, che si dipartono dal sarcolemma e sono in continuità con l’ambiente extracellulare.

  1. Il p.a. che parte dalla giunzione neuromuscolare si propaga nei tubuli T, che lo portano quindi all’interno della cellula, in prossimità del sarcomero;
  2. A questo punto, ogni tubulo T entra in contatto con due cisterne terminali, formando una triade;
  3. Il p.a. fa aprire i canali per il calcio, determinando quindi la fuoriuscita di ioni Ca dal reticolo;
  4. Il Ca si lega alla troponina C, che in seguito sposta la tropomiosina, liberando il sito di legame per la miosina;
  5. La miosina, legata all’ATP, ne idrolizza una molecola rilasciando P,  e si lega all’actina,;
  6. Quando arriva uno ione Ca, la testa della miosina ruota e genera l’impulso che fa scorrere i filamenti;
  7. In seguito, all’arrivo di altro ATP, la testa della miosina lo lega e i filamenti si distaccano di nuovo.
  • Se arriva un singolo p.a. , ci sarà una singola contrazione muscolare;
  • se arrivano 2 p.a. a distanza ravvicinata, la prima contrazione si somma alla seconda e il primo ione Ca sarà ancora in circolo nel citoplasma;
  • se arrivano più p.a. uno dopo l’altro, si raggiungerà una maggior forza di contrazione, fino ad arrivare al “tetano muscolare”, che corrisponde ad un livello massimale di frequenza di p.a. , di contrazione e di concentrazione di Ca.
Quando un muscolo si contrae, le due linee Z che delimitano il sarcomero si avvicinano, e il sarcomero si accorcia. Quando la distanza tra le linee Z è grande, nelle bande A i filamenti spessi e sottili hanno un piccolo grado di sovrapposizione: man mano che la distanza tra le linee Z diminuisce, aumenta sempre di più la sovrapposizione dei filamenti, fino ad essere completa.
Tipi di contrazione:
• contrazione isometrica (statica), dove il muscolo sviluppa forza mantenendo una lunghezza costante;
• contrazione isotonica, dove il muscolo si accorcia contro un carico costante (in realtà non è possibile, durante un movimento, avere una contrazione isotonica, in quanto bisognerebbe continuamente cambiare il peso applicato);
• contrazione isocinetica, dove il muscolo mantiene una velocità costante di accorciamento.
• contrazione concentrica, quando durante la contrazione il muscolo si accorcia;
• contrazione eccentrica, quando durante la contrazione il muscolo si allunga.

Tratto da FISIOLOGIA di Giulia Bonaccorsi
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