Meccanismi della sensibilità somatica

Meccanismi della sensibilità somatica: il sistema somatosensoriale svolge 4 grandi funzioni:

- funzione nocicettiva, deputata alla ricezione, trasmissione al SNC ed elaborazione di stimoli nocivi.

Le strutture nervose periferiche del sistema somatosensoriale sono le cellule dei gangli delle radici dorsali, i nervi periferici e i recettori:

• cellule dei gangli delle radici dorsali: hanno un’ampia gamma di diametri e sono le cellule d’origine di tutti i recettori. Questi neuroni si biforcano in una branca periferica, che compone poi il nervo periferico, e in una branca centrale, diretta al midollo spinale;
• nervi periferici: composti dagli assoni dei neuroni dei gangli delle radici dorsali, che trasportano info in senso centripeto: la velocità di conduzione dei nervi dipende dal loro diametro e dalla quantità di mielina che li avvolge.

Nella parte terminale di questi nervi ci sono i recettori;
• recettori, suddivisi in:

- meccanocettori: suddivisi in: meccanocettori della cute glabra, che sono di 4 tipi, due localizzati superficialmente sulla cute, due più in profondità e in ogni coppia uno è a rapido adattamento, uno a lento adattamento; i meccanocettori della cute villosa invece sono quelli situati sulla cute ricoperta da peli: i principali sono i recettori dei follicoli piliferi, sensibili ai movimenti, codificano la velocità degli stimoli e sono a rapido adattamento;
- propriocettori: sono rappresentati dai meccanocettori articolari e dai propriocettori veri e propri, situati nei muscoli e nei tendini. Hanno funzione di evocare i riflessi spinali;
- termocettori: a lento adattamento, sensibili a differenze di temperatura tra cute e aria o di oggetti a contatto con la cute. Si distinguono in recettori per il caldo, che sono terminazioni libere di fibre mieliniche, e recettori per il freddo, che sono terminazioni libere di fibre poco mie linizzate. L’aumento di temperatura riduce la frequenza di scarica dei recettori per il freddo e aumenta quella dei recettori per il caldo, mentre con abbassamento di temperatura avviene l’inverso;
- nocicettori: presenti in numero elevato, praticamente in tutti i tessuti del corpo, rispondono solo a stimoli nocivi. Sono sensibili a forme di energia che attivano anche altri recettori, ma ciò che cambia è l’intensità dello stimolo: una stessa forma di energia può quindi attivare un tipo di recettori se è al di sotto di una certa soglia, e attivarne un altro tipo se supera quella soglia. Ci sono 3 tipi di nocicettori: i nocicettori meccanici, che rispondono solo all’applicazione di stimoli nocivi di natura meccanica;  i nocicettori termici, per i quali non è ancora chiaro se siano un gruppo a parte o nocicettori meccanici sensibilizzati; i recettori polimodali, sono terminazioni libere di assoni mielinici che rispondono a stimoli nocivi meccanici, termici e chimici.

Vie sensitive: sono ascendenti, portano info alla corteccia sensitiva, e sono due:
1. via delle colonne dorsali o lemnisco mediale: trasmette info meccanocettive e propriocettive. Dal recettore, le fibre sensitive arrivano nei gangli spinali, da cui la branca ascendente di assoni sale lungo le colonne dorsali del midollo spinale, per poi terminare nei nuclei della colonna dorsale, al confine tra il midollo spinale e il bulbo.
Questa via è veloce e diretta, in quanto porta l’informazione dai recettori al cervello senza sinapsi intermedie. A questo punto gli assoni delle cellule dei nuclei della colonna dorsale decussano e ascendono in un tratto di sostanza bianca detto lemnisco mediale, che attraversa il bulbo, il ponte e il mesencefalo. In seguito, gli assoni fanno sinapsi coi neuroni del nucleo ventrale posteriore del talamo (VP) , i cui neuroni proiettano poi verso specifiche aree della corteccia somatosensoriale primaria;
2. sistema antero-laterale: trasmette info termocettive e nocicettive. Dal recettore, le fibre sensitive entrano nel midollo spinale attraverso le radici dorsali e terminano nel corno grigio posteriore, dove prendono contatto con altri neuroni e costituiscono un sistema di fibre ascendenti. Queste fibre decorrono poi nel cordone anterolaterale del midollo spinale e si suddividono in tre fasci:
- fascio spino-talamico, costituito da assoni di neuroni nocicettivi che terminano nei nuclei talamici laterali e mediali;
- fascio spino-reticolare,  costituito da assoni di neuroni del midollo spinale che terminano nella formazione reticolare del tronco encefalico;
- fascio spino-mesencefalico, costituito da assoni di neuroni del midollo spinale che terminano nei nuclei del mesencefalo.
- fascio spinoipotalamico, i cui assoni ascendono sempre all’interno del cordone antero-laterale ma terminano in varie regioni dell’ipotalamo.

*La maggior parte dei neuroni sensitivi decussa durante l’ascesa.

Complesso ventro-posteriore (VP) del talamo: rappresenta la principale stazione delle info sensitive ascendenti. Comprende il nucleo ventro-postero-laterale e il nucleo ventro-postero-mediale, e proietta a due regioni della corteccia cerebrale: l’area somestesica prima e l’area somestesica seconda.

• Area somestesica prima (SI), suddivisa in 4 aree:
-3a: riceve info da recettori propriocettivi muscolari;
-3b: riceve info da recettori meccanocettivi cutanei;
-1: come la 3b ma riceve anche info nocicettive;
-2: riceve info da recettori cutanei e muscolari più profondi.
In ogni area della SI c’è una rappresentazione della periferia, che segue una somatotopia precisa  (ad ogni posizione del corpo occupata da un recettore, corrisponde una precisa zona della corteccia cerebrale a cui arriva il segnale sensoriale da quel recettore).
Queste rappresentazioni però non sono isomorfiche ma presentano diversi gradi di distorsione: ad esempio, le rappresentazioni di mano e faccia occupano una superficie molto maggiore rispetto a quella del tronco.

• Area somestesica seconda (SII), contiene almeno una rappresentazione della periferia e sembra essere importante per la capacità di discriminare le caratteristiche degli oggetti. Possiede un elevato numero di neuroni con campi recettivi bilaterali e alcuni rispondono a stimoli nocivi.