Fisiologia della coclea

La membrana basilare è flessibile e si piega in risposta al suono. Le sue proprietà strutturali determinano il modo in cui essa risponde al suono: ha una base stretta e rigida e un apice largo e flessibile.
- Quando il suono spinge il piede della staffa sulla finestra ovale, la perilinfa è spostata nella scala vestibolare, mentre l’endolinfa è spostata nella scala media, essendo la membrana di Reissner molto flessibile. Il suono spinge il piede della staffa invertendo il dislivello di pressione. Il suono causa un movimento spingi-tira del piede della staffa.
La distanza che l’onda percorre lungo la membrana basilare dipende dalla frequenza del suono. Se la frequenza è alta, la base rigida della membrana entrerà facilmente in vibrazione, dissipando la maggior parte dell’energia e l’onda non potrà propagarsi molto lontano. Suoni a bassa frequenza invece generano onde che viaggiano sino all’apice flessibile della membrana. La risposta della membrana basilare stabilisce un codice topografico in cui differenti aree della membrana sono massimamente deformate da differenti frequenze sonore. Le differenze tra le onde viaggianti prodotte a diverse frequenze sonore sono responsabili della codifica dell’altezza del suono.
- Le cellule recettive uditive, che convertono l’energia meccanica in modificazioni della polarizzazione della membrana, si trovano nell’organo di Corti. Esso è costituito da cellule ciliate e da cellule di sostegno.
Le cellule ciliate o bastoncelli di Corti sono i recettori uditivi; ognuna di esse possiede circa 100 stereocilia che si dipartono dalla sua estremità superiore. L’evento critico nella trasduzione del suono in segnale nervoso è il piegamento di queste ciglia.
In base alla localizzaione sull’organo di Corti, le cellule ciliate si dividono in cellule ciliate interne e cellule ciliate esterne.
La membrana basilare si trova alla base dell’organo di Corti, la membrana tettoria costituisce il tetto della struttura e la membrana reticolare sta nel mezzo a sostegno delle cellule ciliate.
- Le cellule ciliate formano sinapsi con i neuroni i cui corpi cellulari si trovano nel ganglio spirale, nel modiolo (cellule bipolari). Gli assoni provenienti dal ganglio spirale entrano nel nervo uditivo, una parte del nervo vestibolo cocleare (8° nervo cranico), che proietta ai nuclei cocleari nel nervo uditivo, una parte del bulbo.
- Quando la membrana basilare si muove in risposta ad un movimento della staffa, si mettono in movimento le intere fondamenta che sostengono le cellule ciliate, poiché la membrana basilare, i bastoncelli di Corti, la lamina reticolare e le cellule ciliate sono strettamente interconnessi. Queste strutture si muovono come un’unità, ruotando verso la membrana tettoria o in direzione opposta ad essa.
Poiché la membrana tettoria sorregge le punta delle stereocilia delle cellule ciliate, il movimento laterale provoca la vibrazione della membrana tettoria e la conseguente flessione delle stereocilia in un verso o nell’altro. Tutte le cilia si muovono come un’unità. Quando l’onda sonora causa il piegamento della stereocilia avanti e indietro, queste generano un potenziale di recettore che produce un’iperpolarizzazione o una depolarizione rispetto al potenziale di riposo di -70 mV. Quando le stereocilia sono piegate in una direzione, la cellula ciliata si depolarizza, mentre quando sono piegate nella direzione opposta la cellula si iperpolarizza.
In particolare, la depolarizzazione è dovuta all’ingresso degli ioni potassio (k+) nella cellula ciliata, mentre l’iperpolarizzazione è dovuta alla fuoriuscita degli ioni k+ dalla cellula.
- La depolarizzazione attiva i canali del calcio voltaggio-dipendenti e l’ingresso di calcio determina il rilascio di neurotrasmettitore, probabilmente il glutammato, che attiva le fibre del ganglio spirale postsinaptiche rispetto alle cellule.
I neuroni del ganglio spirale sono i primi neuroni della via uditiva a generare potenziali d’azione e come tali forniscono tutte le informazioni uditive che vengono inviate al cervello.
La maggior parte delle informazioni provenienti dalla coclea derivano dalle cellule ciliate interne. Una fibra del ganglio spirale riceve afferenze da una sola cellula ciliata interna: c’è quindi un’altissima attivazione funzionale.
- Anche le cellule ciliate esterne hanno un ruolo importante nella trasduzione del suono: agiscono come piccoli motori che amplificano il movimento della membrana basilare durante la stimolazione con suoni a bassa intensità. Questa funzione è possibile grazie alle proteine motrici (prestina) che si trovano nella membrana cellulare di questo tipo di cellule. Si dice che le cellule ciliate esterne sono un amplificatore cocleare della membrana basilare. La prestina è una proteina essenziale sia per la motilità sia per l’amplificazione cocleare.
Quando le cellule ciliate esterne amplificano la risposta della membrana basilare, le stereocilia delle cellule ciliate interne si flettono maggiormente e l’aumentato processo di trasduzione delle cellule ciliate interne produrrà una risposta maggiore nel nervo uditivo. Perciò attraverso tale sistema a feedback, le cellule ciliate esterne contribuiscono significativamente alla risposta della coclea.
Oltre alle afferenze del ganglio spirale, che proietta dalla coclea al tronco cerebrale, vi sono circa 1000 fibre efferenti che proiettano dal tronco encefalico verso la coclea. Queste fibre efferenti contraggono sinapsi con le cellule ciliate esterne e rilasciano acetilcolina. La stimolazione di questi efferenti cambia la forma delle cellule ciliate esterne influenzando di conseguenza le risposte delle cellule ciliate interne. In tal modo afferenze discendenti dal cervello alla coclea possono regolare la sensibilità uditiva.

Sordità: può essere dovuta al danneggiamento delle cellule ciliate da parte di certi antibiotici.