Migrazione dei neuroni

I neuroni del SNC migrano attraverso un’impalcatura di cellule gliali radiali. Le cellule della glia radiale derivano dagli stessi precursori neuronali che formano il tubo neurale, si formano molto precocemente grazie all’azione di specifici fattori induttivi, fra i quali il fattore neurotrofico ciliare (CNTF), e si allungano per tutto lo spessore del tubo neurale, dalla superficie interna, o ventricolare, a quella esterna, o piale.
I neuroblasti, prodotti mediante proliferazione dei precursori a piccola distanza dalla superficie ventricolare del tubo, sono definite cellule post-mitotiche perché non sono più soggetti a divisioni cellulari ma sono vincolati al differenziamento di tipo nervoso. Essi prendono contatto con i processi delle cellule gliali che formano questa impalcatura, si allungano su di esse e iniziano a migrare verso i siti definitivi in direzione della superficie piale. Questo processo è particolarmente evidente nelle regioni del SNC stratificate, come la corteccia cerebrale, quella cerebellare e l’ippocampo.
Un sistema di recettori di membrana neuronali coinvolti nell’adesione alla glia radiale comprende l’astrotactina, una glicoproteina contenente regioni di riconoscimento della fibronectina III, un fattore di adesione cellulare presente nella matrice extracellulare. Riguardo i meccanismi di stop del processo di migrazione neuronale, è per ora conosciuto il ruolo della matrice extracellulare e di un’altra sua componente definita reelina.
La corretta definizione degli strati corticali dipende da una specifica sequenza di eventi temporali.
I neuroni generati nelle prime fasi dello sviluppo vanno ad occupare gli strati corticali più profondi, mentre quelli generati nelle fasi successive superano nella loro migrazione i neuroni già posizionati e vanno a formare strati più superficiali. Perciò l’organizzazione della corteccia a strati viene conseguita attraverso una sequenza di eventi differenziativi che procedono dalle cellule situate più profondamente a quelle disposte più superficialmente.
Anche i neuroblasti del SNP, derivati dalle cellule delle creste neurali, migrano nell’organismo prima di completare il loro differenziamento in neuroni del sistema nervoso autonomi, neuroni sensoriali o in cellule delle ghiandole surrenali. I percorsi di migrazione di tali cellule variano lungo l’asse antero-posteriore del corpo, e l’ambiente locale attraverso cui le cellule migrano e alla fine differenziano ha un ruolo importante nella specificazione del loro fenotipo. La migrazione delle cellule della cresta neurale è guidata da segnali facilitatori, che comprendono le integrine, recettori di membrana che mediano l’adesione cellulare a componenti della matrice extracellulare, quali la fibronectina e la laminina, e sembra invece bloccata da fattori inibitori. Le cellule giunte al termine della migrazione esprimono molecole di adesione appartenenti alle famiglie delle immunoglobuline G e delle caderine.