Biosintesi delle gibberelline

La via biosintetica delle GA può essere suddivisa in tre stadi, ognuno presente in uno scomparto cellulare differente: il plastidio, il reticolo endoplasmatico e il citosol.
Stadio 1: produzione di precursori terpenici nei plastidi. L'unità biologica isoprenica di base è l'isopentenil difosfato (IPP). Nelle piante l'IPP può essere sintetizzato nel citosol o nello stroma dei plastidi, usando in ogni sito dei precursori differenti. La via citosolica, specialmente nei funghi, utilizza acetato ed è definita via dell'acido mevalonico (MVA), dal nome dell'intermedio metabolico, acido mevalonico. La via plastidiale, invece, presente nelle parti verdi delle piante e nelle alghe utilizza la gliceraldeide-3-fosfato e il piruvato e anche in questo caso la via prende il nome di un importante composto intermedio, il metil eritritolo fosfato (MEP). Una volta sintetizzate le unità a 5 atomi di carbonio condensano per produrre intermedi a 10 atomi di carbonio (granil difosfato, GPP), 15 atomi di carbonio (farnesil difosfato, FPP) e 20 atomi di carbonio (geranilgeranil difosfato, GGPP). Nella maggior parte delle piante è solo il GGPP che porta alla biosintesi di GA. A questo punto esistono due reazioni di ciclizzazione che convertono il GGPP lineare in ent-kaurene. Per primo si forma un intermedio biciclico, ent-copalil-difosfato (CPP) e da questo il composto tetraciclico ent-kaurene.
Stadio 2: reazioni di ossidazione nella membrana del plastidio e nell'ER. Nel secondo stadio della biosintesi delle GA il gruppo metile in c-19 del kaurene è ossidato in tre passaggi per dare l'acido-kaurenoico (KA). Queste ossidazioni sono catalizzate dalla ent-kaurene ossidasi (KO) che è definita multifunzionale poiché può catalizzare tre reazioni. Successivamente l'acido kaurenoico, viene ulteriormente ossidato nel C-7 e nel C-6 in due passaggi per dare la GA12-aldeide, che viene ulteriormente ossidata a GA12, che è la prima GA che viene formata e quindi rappresenta il precursore di tutte le altre GA. Tutti gli enzimi coinvolti nella seconda fase di biosintesi, comunque, sono delle monossigenasi che utilizzano il citocromo P450 nelle loro reazioni e che sono tipicamente associate alle membrane, quindi il kaurene deve uscire dal cloroplasto.
Stadio 3: le gibberelline derivanti dalla GA12 o dalla GA53 sono prodotte nel citosol. Tutti i passaggi successivi a partire dalla GA12 sono portati a termine da un gruppo di diossigenasi presenti nel citosol. I passaggi specifici nella modificazione della GA12 variano da specie a specie e fra gli organi della stessa specia. Comunque, la via di base a partire dalla GA12 nei tessuti vegetativi è la seguente: idrossilazione del C-13 che converte la GA12 in GA53, successiva idrossilazione del C-20 che porta alla perdita del C-20 e alla formazione della prima C19-GA (in Arabidopsis la sequenza è: da GA12 a GA15 a GA24 a GA9, che contiene solo 19 atomi di carbonio), idrossilazione in 3β che converte la GA9 nella GA bioattiva GA4 sempre in Arabidopsis e, infine, l'idrossilazione in 2β che può disattivare la GA4 trasformandola in GA34.