Modalità molecolari dell'azione delle citochinine

La diversità degli effetti delle citochinine sulla crescita e lo sviluppo della pianta è in accordo con il coinvolgimento di vie di trasduzione del segnale che hanno ramificazioni che portano a risposte specifiche. Le prime avvisaglie sulla natura del recettore delle citochinine arrivarono dalla scoperta del gene CKI1, che se sovraespresso, conferiva ad Arabidopsis un accrescimento indipendente dalle citochinine. CKI1 codifica una proteina che ha una sequenza simile al sensore batterico istidina chinasi a due componenti, che sono recettori ubiquitari nei procarioti. Tipicamente questi sistemi sono composti da due elementi funzionali: un sensore istidina chinasi, al quale si lega un segnale ed un regolatore di risposta a valle, la cui attività è regolata tramite la fosforilazione dal sensore istidina chinasi. Il sensore istidina chinasi è di solito una proteina legata alla membrana contenente due domini distinti definiti domini di input e istidina chinasi, o trasmettitori. La percezione del segnale da parte del dominio input altera l'attività del dominio istidina chinasi. Sensori chinasi sono dimeri che transfosforilano (cioè trasferiscono un gruppo fosforile ad un'altra molecola) un residuo conservato di istidina. Questo fosfato è poi trasferito ad un residuo di aspartato conservato nel dominio ricevitore di un regolatore di risposta e questa fosforilazione altera l'attività della chinasi. La maggior parte dei regolatori di risposta contiene anche domini di output che agiscono da fattori di trascrizione. Successivamente oltre a CKI1 è stato scoperto anche CRE1 che codifica un altro recettore per le citochinine.
Comunque, uno dei principali effetti delle citochinine è l'alterazione dell'espressione di vari geni. Fra i primi geni ad essere sovraregolati in risposta alle citochinine vi sono i geni ARR (Arabidopsis response regulator), omologhi del dominio ricevente dei regolatori di risposta a due componenti batterici, il target a valle del sensore istidina chinasi. In Arabidopsis i regolatori di risposta sono codificati da una famiglia multigenica e rientrano in due classi di base: i geni ARR di tipo A, i cui prodotti sono costituiti esclusivamente di un dominio ricevente, e dai geni ARR di tipo B, che codificano il dominio di un fattore di trascrizione oltre al dominio ricevente. Quindi, i geni ARR di tipo B, contengono un dominio di legame per il DNA e un dominio attivatore trascrizionale oltre al dominio ricevente e per questo sono stati identificati come attivatori della trascrizione direttamente a monte dei geni ARR di tipo A. Ricapitolando, la citochina si lega a recettori CRE1 sulla superficie cellulare dando inizio al trasferimento di fosfato che alla fine porta nel nucleo alla fosforilazione degli ARR di tipo B. A questo punto, delle proteine definite AHP (Arabidopsis histidine phosphotransfer) acquisiscono il fosfato dai recettori attivati e quindi si muovono nel nucleo, dove trasferiscono il gruppo fosfato agli ARR di tipo B. L'attivazione delle proteine di tipo B (fattori di trascrizione) porta all'attivazione trascrizionale dei geni di tipo A. Le proteine ARR di tipo A quindi interagiscono con numerosi bersagli cellulari, come l'attivazione del ciclo cellulare.