Meccanismi di concentrazione della Co2: fissazione fotosintetica del carbonio C4 e le piante CAM

Molte piante non fotorespirano per nulla o lo fanno in modo molto limitato. Queste piante posseggono rubisco normali e la loro ridotta fotorespirazione dipende da un meccanismo di concentrazione di CO2 nell'ambiente in cui si trova la rubisco, sopprimendo così le reazioni di ossigenazione. I differenti meccanismi che concentrano la CO2 nel sito di carbossilazione sono:
Le pompe di CO2 della membrana plasmatica;
Il primo di questi meccanismi per la concentrazione della CO2 è presente nelle piante acquatiche, nei cianobatteri e nelle alghe eucariotiche. Infatti molti organismi acquatici in risposta al cambiamento della concentrazione di HCO3- dell'ambiente acquoso sviluppano efficaci meccanismi di concentrazione della CO2, migliorando così la carbossilazione della relativamente inefficiente rubisco. Infatti, a basse concentrazioni di CO2 le cellule perdono la capacità di fotorespirare, poiché accumulano HCO3- nel citosol utilizzando sia pompe per HCO3- sia per CO2 associate all'azione dei complessi NAD(P)H-deidrogenasi della membrana plasmatica. In questo processo assume un ruolo centrale una carbonico anidrasi specializzata, che accelerando la conversione H2CO3 → CO2 + H2O, innalza la concentrazione della CO2 intorno alla rubisco. Questo arricchimento di CO2 attorno alla rubisco, quindi, comporta la soppressione dell'ossigenazione e, quindi, della fotorespirazione.
La fissazione fotosintetica del carbonio C4;
La via C4 della fotosintesi (piante che si trovano in ambienti caldi) è stata per molti anni tipicamente riscontrata in foglie di piante superiori con tessuti vascolari circondati da due tipi distinti di cellule: un anello interno di cellule della guaina del fascio, circondato da un anello esterno di cellule del mesofillo. Le prime contengono cloroplasti contenenti grandi granuli di amido e membrane tilacoidali non granali, mentre le seconde contengono cloroplasti disposti a caso con tilacoidi granali e amido scarso o assente. Questa particolare struttura assicura la compartimentazione cellula-specifica degli enzimi essenziali per fornire la CO2 alla via C4. Infatti, gli enzimi che prendono parte si trovano in uno dei due tipi cellulari: la fosfoenolpiruvato carbossilasi (PEPCasi) e la piruvato-fosfato dichinasi sono confinate nelle cellule del mesofillo, mentre le decarbossilasi e tutti gli enzimi del ciclo di Calvin si trovano nelle cellule della guaina del fascio. Il modello base del ciclo C4 si divide in quattro fasi: 1) la fissazione della CO2 tramite la carbossilazione nelle cellule del mesofillo del fosfoenolpiruvato per formare ossalacetato. L'ossalacetato è poi ridotto ad acido malico dalla NADP-malato deidrogenasi o convertito in aspartato attraverso la transamminazione con la glutammina; 2) Trasporto degli acidi a quattro atomi di carbonio (malato o aspartato) nelle cellule della guaina del fascio; 3) Decarbossilazione degli acidi a quattro atomi di carbonio e la conseguente liberazione della CO2 che viene poi ridotta in carboidrati per opera del ciclo di Calvin; 4) Trasporto degli acidi a tre atomi di carbonio (piruvato e alanina) formati durante la decarbossilazione verso le cellule del mesofillo e la rigenerazione dell'accettore della CO2. Tutt'oggi si sa che il ciclo C4 è presente in ben 18 famiglie sia di monocotiledoni che di dicotiledoni con prevalenza particolare delle Gramineae (mais, miglio, canna da zucchero). Esistono delle differenze nell'anatomia fogliare fra piante che posseggono il ciclo C4 (chiamate piante C4) e quelle che fotosintetizzano esclusivamente attraverso il ciclo di Calvin (chiamate piante C3). Una sezione trasversale di una tipica foglia C3, mostra essenzialmente un solo tipo di tessuto fotosintetico con cellule contenenti cloroplasti, il mesofillo. Invece, una tipica foglia C4, possiede due tipi distinti di tessuti contenenti cellule con cloroplasti, il mesofillo e le cellule della guaina del fascio.