Il metabolismo acido delle Crassulacee - CAM

Molte piante che popolano ambienti aridi con disponibilità idrica stagionale, comprese piante di valore commerciale come l'ananas, i cactus e le orchidee mostrano un terzo meccanismo in grado di concentrare la CO2 nel sito della rubisco. Questa importante alternativa per la fissazione fotosintetica del carbonio è definita metabolismo acido delle Crassulacee (CAM), rendendo onore agli studi iniziali compiuti su una piante di questo membro. La fotosintesi CAM è generalmente associata a caratteristiche anatomiche che minimizzano la perdita d'acqua come la presenza di una spessa cuticola, grandi vacuoli e riduzione dell'ampiezza e della frequenza dell'apertura stomatica. Infatti, le piante CAM acquisiscono la loro alta efficienza di utilizzo dell'acqua attraverso l'apertura degli stomi duranti le fresche notti e la chiusura degli stessi durante i giorni caldi e secchi. Chiudere gli stomi di giorno riduce la perdita di acqua, ma la CO2, siccome condivide con l'H2O la stessa via di diffusione, deve essere assimilata di notte. Quindi, con l'arrivo del giorno gli stomi si chiudono, prevenendo così la perdita di acqua e l'ulteriore acquisizione di CO2. Comunque, nelle piante C4 la formazione degli acidi C4 in uno scomparto (per esempio le cellule del mesofillo) è separata spazialmente dalla loro decarbossilazione e riorganicazione della CO2 che deriva attraverso il ciclo di Calvin in un altro scomparto (le cellule della guaina del fascio). Nelle piante CAM, invece, la formazione degli acidi C4 è separata sia spazialmente che temporaneamente. Di notte la fosfoenolpiruvato carbossilasi (PEPCasi) del citosol cattura la CO2 trasformandola in ossalacetato utilizzando il fosfoenolpiruvato formato attraverso la degradazione glicolitica di carboidrati accumulati. Una NAD-malato deidrogenasi citosolica converte l'ossalacetato in malato, che è poi accumulato nel vacuolo. Durante il giorno, il malato accumulato viene trasportato nel cloroplasto e quindi decarbossilato tramite meccanismi simili a quelli presenti nelle piante C4; cioè tramite l'enzima malico NADP-dipendente citosolico, l'enzima malico NADP-dipendente mitocondriale e la fosfoenolpiruvato carbossichinasi mitocondriale. La CO2 liberata è fissata nuovamente dal ciclo di Calvin, mentre si ritiene che gli acidi complementari a tre atomi di carbonio siano convertiti prima in triosi fosfati e quindi in amido tramite gluconeogenesi. Dipende poi dalla specie di pianta il fatto che i triosi fosfati vadano nel cloroplasto per essere accumulati come amido o siano trasportati nel vacuolo per diventare riserve di saccarosio e esosi.