Potenziali di membrana
Il potenziale di membrana in condizioni normali è detto potenziale a riposo, mentre dopo una variazione dovuta al flusso di correnti ioniche in entrata e in uscita viene detto potenziale d’azione.
I canali ionici passivi (ovvero sempre aperti) sono determinanti per il potenziale a riposo, mentre i canali ionici attivi sono determinanti per l’insorgenza di potenziali d’azione.
Potenziale a riposo: Vm= Vi-Ve (pot. interno – pot. esterno)
Ogni situazione che porta alla diminuzione della differenza di potenziale è detta depolarizzazione, mentre la situazione che porta all’aumento della Vm è detta iperpolarizzazione.
In maggior parte delle nostre cellule, il potenziale a riposo è dovuto alla presenza di canali passivi per K+ , che essendo più concentrato all’interno della membrana tenderà a uscire per gradiente di concentrazione: il flusso continuo di ioni K+ determina però un eccesso di cariche positive all’esterno e un eccesso di cariche negative all’interno. Questa distribuzione asimmetrica di cariche frena la fuoriuscita dello stesso K+, che è sottoposto a due forze: il gradiente chimico di concentrazione che lo spinge verso l’esterno, e il gradiente elettrico che dà origine ad una differenza di potenziale che lo spinge verso l’interno. Man mano che aumenta la diffusione di K+ aumenta anche la differenza di potenziale, finchè questa controbilancia l’intensità del gradiente chimico: il valore del potenziale a livello del quale si raggiunge questa condizione è detto potenziale di equilibrio.
Le membrane dei neuroni sono permeabili anche a Na+ e Cl- :
-K+ tende a entrare per gradiente elettrico e a uscire per gradiente chimico ;
-Na+ tende a entrare per gradiente chimico ed elettrico;
-Cl- tende a entrare per gradiente chimico e a uscire per gradiente elettrico.
Genesi del potenziale d’azione: per poter generare un potenziale d’azione, uno stimolo deve raggiungere una determinata soglia, altrimenti si esaurisce senza innescare alcuna risposta.
Nella maggior parte dei neuroni, portando il potenziale di membrana a -55mV, detto potenziale soglia, si instaura il potenziale d’azione:*Periodo refrattario: si divide in:
- assoluto, in cui i canali sono inattivi e non si genera alcun potenziale d’azione, anche se l’intensità dello stimolo raggiunge la soglia;
- relativo, in cui i canali passano da inattivi a chiusi, quindi possono essere riaperti, anche se non tutti contemporaneamente: per avere potenziale d’azione servirà quindi uno stimolo più intenso, dato che la soglia è innalzata.- assoluto, in cui i canali sono inattivi e non si genera alcun potenziale d’azione, anche se l’intensità dello stimolo raggiunge la soglia;
Bloccanti ad alta affinità del canale Na+ sono ad esempio la tetrodotossina (del pesce palla) e la saxitossina (dei serpenti velenosi); bloccante a bassa affinità è ad esempio la cocaina: queste sostanze bloccano il potenziale d’azione e quindi la comunicazione cellulare.
Trasmissione di potenziale d’azione da una cellula all’altra può avvenire attraverso:
- canale ligando-operato che si lega al suo recettore e si apre;
- canale regolato da fosforilazione;
- canale voltaggio-dipendente;
- canale regolato da stiramento o pressione (che rileva modificazioni sulla cute).
I potenziali d’azione sono condotti lungo nervi o fibre muscolari mediante flussi di correnti ioniche e si propagano anche a grandi distanze senza decremento. La conduzione di p.a. si basa sulla rigenerazione di nuovi p.a. nei punti successivi della fibra nervosa: l’insorgenza di un p.a. in un punto crea una differenza di potenziale tra quel punto e le zone vicine a riposo. Tra la zona attiva e quella inattiva si crea una corrente elettrotonica che depolarizza la zona inattiva fino al raggiungimento della soglia.
- resistenza della membrana a riposo;
- capacità della membrana;
- resistenza assiale intracellulare dell’assone e dei dendriti.
Queste proprietà determinano l’andamento temporale, l’ampiezza delle variazioni di potenziale e stabiliscono se un potenziale sinaptico determinerà o meno un potenziale d’azione.
La resistenza è la capacità di opporsi al passaggio di corrente: la resistenza assiale diminuisce all’aumentare del diametro dell’assone, quindi più un assone è grande, più velocemente conduce l’impulso.
I potenziali graduati sono potenziali che decrescono gradatamente dal punto di stimolazione, a causa delle proprietà passive.Costante di spazio: distanza alla quale il potenziale di membrana è decaduto al 37% del valore iniziale. Più è alta, più i potenziali si trasmettono lontano.
Costante di tempo: tempo che il potenziale di membrana impiega a ridursi al 37% del valore iniziale. Più è alta, più il potenziale si somma facilmente ad altri per far partire un p.a.
Cono di emergenza: zona di un neurone mielinico a livello del primo nodo di Ranvier, in cui insorge il primo potenziale d’azione, contiene numerosi canali Na+ volt-dip e ha una bassa resistenza.
Dal cono di emergenza, il p.a. si propaga lungo l’assone e invade anche il soma e i dendriti: negli assoni mielinici, la guaina impedisce il disperdersi di ioni e aumenta la velocità di conduzione degli impulsi. L’impulso infatti, a causa della presenza dei nodi di Ranvier, procede lungo l’assone saltando da un nodo all’altro: questa conduzione è detta saltatoria ed è più rapida tanto più sono distanti i nodi.
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