Sistematica dei funghi - Zigomiceti

Chytridiomycota (phylum)

Sono il gruppo di funghi meno evoluto perché nel loro ciclo vitale hanno forme flagellate che sono legate all’ambiente acquatico. Sono un phylum dei veri funghi che comprende ordini rappresentati da individui che vivono in parecchi ambienti, alcuni dei quali sono tutti simbionti mutualistici obbligati presenti nel rumine dei mammiferi, ma anche di insetti, permettendo a questi animali di utilizzare la cellulosa (Neocallimastigales). I vari ordini differiscono da un punto di vista morfologico, dalla forma del flagello alla presenza di centrioli in questa zona.

Ordini:
• Chytridiales
• Blastocladiales
• Monoblepharidales
• Neocallimastigales
• Spyzellomycetales

Il ciclo riproduttivo è prevalentemente aploide e la fase diploide è estremamente ridotta nel tempo. Anche gli Zigomiceti presentano un ciclo vitale prevalentemente aploide e la fase diploide è relativa alla cellula dove avviene la cariogamia: questa cellula va subito incontro a meiosi e forma delle spore che sono nuovamente aploidi.
Ciclo vitale di Allomyces arbusculus: i gametofiti producono gameti maschili e femminili che vengono liberati nel mezzo acquatico e sono in grado, attraverso fenomeni ferormonali, di incontrarsi e fondersi; in questo modo si forma un individuo diploide (zigote) che può andare incontro a due strade diverse: diventare sporangio, andare incontro a meiosi e liberare zoospore aploidi, oppure formare zoospore diploidi le quali possono dare origine ad altri sporangi. Quando stagione è avversa avviene la cariogamia e attraverso la rottura di queste forme si liberano le zoospore apolidi; queste strutture sono resistenti alla disidratazione e quando torna l’acqua si aprono e liberano le zoospore.
A seconda del gruppo la forma delle zoospore (planospora: presenza di flagello) è leggermente diversa: possono presentare nuclei di forma diversa, riserva lipidiche, i mitocondri sono allungati e numerosi nella zona del centriolo (flagello).
Questi organismi possono essere simbionti sia mutualistici che patosistici. Molti sono legati al periodo di irrigazione delle coltivazioni come il responsabile della rogna nera della patata (Synchytrium endobioticum). L’alternanza delle coltivazioni può risolvere i problemi senza utilizzare sostanza tossiche per l’ambiente, infatti questi Chitridiomiceti si riproducano attivamente solo se presente l’ospite si incista e si nutre dell’amido della patata.
Ci sono anche parassiti di anfibi, che hanno una parte del loro ciclo vitale legato all’acqua. Causano micosi che possono essere superficiali o in alcuni casi interessare i primi strati del tessuto epiteliare per poi approfondirsi nelle zone sottostanti. È la zoospora che prende contatto con la superficie dell’ospite emettendo un tubo germinativo che entra nell’ospite e formando zone più allargate che con la funzione di assorbimento.
Simbionti mutualistici sono presenti nel rumine degli animali erbivori, demoliscono la cellulosa per produzione di enzimi extracellulari; l’attacco enzimatico avviene nelle zone amorfe (isocellulasi) per poi passare alle zone cristalline per mezzo di altri enzimi (endocellulasi). Sono anaerobi obbligati e sembra che questi funghi vengano trasferiti da un individuo all’altro proprio attraverso il cibo.
La simbiosi è presente anche negli insetti che si nutrono di vegetali, come le formiche taglia-foglie, e di legno, come le termiti e i tarli.
Nei funghi gli eventi riproduttivi sembrano essere controllate dalla produzione di sostanze ormonali nell’ambiente acquatico, sostanze che sono coinvolte nel riconoscimento della zoospora. La produzione di un ormone è stimolata dalla presenza di un altro ormone (effetto ping-pong). Questi feromoni sono attivi a concentrazioni bassissime (10-6 – 10-10 M) e l’ormone maschile è in grado di riconoscere a distanza l’ormone femminile. Sia i carotenoidi, sia i feromoni sono prodotti a partire dalla stessa unità isoprenica.

Zygomycota (phylum)

Si sviluppano in diversi ambienti. Sono più evoluti perché sono completamente slegati dall’ambiente acquatico in quanto non ci sono più forme flagellate.
Le spore sono prive di flagello (aplanospore) e rispetto ad Ascomiceti e Basidiomiceti presentano alcune forme con caratteri meno evoluti.
Le ife sono asettate, cioè presentano solo setti secondari, che vengono prodotti in risposta a danni meccanici (onda di settazione), oppure possono formarsi prima della crescita delle strutture riproduttive per garantire che il materiale sintetizzato nel compartimento ifale rimanga lì per sviluppare la struttura riproduttiva. Lo spessore delle ife è maggiore rispetto ad Ascomiceti e Basidiomiceti (da 5 m a 100 m).
L’habitat è molto variabile, tuttavia sono legati a substrati dove la disponibilità di zuccheri semplici è notevole. Hanno la capacità di riprodursi e accrescersi molto velocemente e questo da loro successo evolutivo (nei vari gruppi si assiste ad uno sviluppo evolutivo che è chiaramente riconoscibile negli eventi riproduttivi asessuali). Possiedono ancora strutture (sporangio) che producono asessualmente spore (mitosi) al loro interno: questo viene considerato un carattere di primitività. Lo sporangio protegge le spore al suo interno dalla disidratazione attraverso mucillagini. Andando verso gruppi più evoluti si assiste ad una diminuzione del numero di spore prodotte. Le spore sono dette angiospore (o angioconidi) per evidenziare che vengono prodotte all’interno di strutture, mentre in Ascomiceti e Basidiomiceti semplicemente spore (o conidi). Glomeromycota → phylum a se, non è nota ola riproduzione sessuale, si sono slegati prima degli Zigomiceti.
Le ife degli Zigomiceti possono contenere più nuclei. In risposta a un danno meccanico, subito dietro la formazione del setto secondario, lateralmente si forma un altro apice ifale che sostituisce la zona di crescita persa. Le ife degli Zigomiceti si dicono cenocitiche (non hanno setti primari).

Ciclo riproduttivo

Si distinguono una fase asessuale e una sessuale, che si alternano, però non con regolarità. L’alternanza dipende dal gruppo, dalla specie e dall’habitat. Gli eventi asessuali possono ripresentarsi quando le condizioni ambientali sono favorevoli per la diffusione della specie.
Gli Zigomiceti hanno aplanospore (non flagellate) che segnano il passaggio dall’ambiente acquatico all’ambiente terrestre. Nella riproduzione asessuale le spore sono contenute all’interno.
La produzione di spore asessuali è legata a condizioni ambientali (temperatura, umidità, disponibilità di sostanza organica); le spore presenti germinano e danno origine ad un micelio, che a seconda delle specie può iniziare a produrre strutture diverse.
Tutti gli Zigomiceti hanno in comune la modalità di formazione delle spore: la struttura riproduttiva termina con un ingrossamento dove sono presenti tanti nuclei che vanno incontro a mitosi; questi nuclei condensano citoplasma attorno ad essi formando una parete, e attraverso stadi successivi si formano spore con un nucleo circondato da parete. Le spore possono essere diverse a seconda della specie. La struttura che contiene le spore è detto sporangio che può assumere forme molto diverse a seconda delle specie.
Le spore asessuali vengono dette sporangiospore o angiospore (i conidi, invece, sono le spore asessuali di Ascomiceti e Basidiomiceti). Quando spore e sporangio sono maturi, la parete dello sporangio si rompe e le spore vengono liberate.

Da un punto di vista evolutivo, nella riproduzione asessuale si assiste ad una progressiva diminuzione delle spore prodotte nello sporangio. Il genere Mucor produce una quantità elevatissima di sporangiospore; in altri gruppi, dallo sporangio partono tanti sporangioli che contengono un numero ridotto di spore (possono anche formarsi direttamente sulla testa dello sporangio). Fino ad arrivare a generi dove la parete dello sporangio coincide con la parete della spora (sporangi unisporici).
Molti di questi Zigomiceti sono saprotrofi e riescono a compiere il ciclo di riproduzione asessuale in brevissimo tempo. Sono detti sugar-fungi perché riescono a svilupparsi velocemente su sostanza organica ricca di zuccheri semplici; poi il micelio si secca e rimangono gli sporangi pieni di spore. Gli Zigomiceti, di solito, si riproducono sessualmente prima della stagione fredda.
La spora germina e, a seconda che si tratti di una specie omotallica o eterotallica, possono svilupparsi sullo stesso micelio o su miceli diversi strutture che daranno origine alla zigospora. Queste strutture (che poi avranno la funzione di collegare la zigospora col micelio) prendono il nome di sospensori, i quali si allungano portando i gametangi che poi verranno a contatto (sono attratti l’uno all’altro per emissione di ferormoni). La plasmogamia (vengono messi in comune i citoplasmi) è la prima fase dopo il contatto dei gametangi (n), la quale è seguita dalla cariogamia (unione dei nuclei); a seguire c’è la meiosi con formazione di spore differenti dall’organismo che le ha generate.
La zigospora ha una parete molto spessa e ornamentata, è in grado di passare la stagione avversa e di germinare al ritorno della stagione favorevole, dando origine ad uno sporangio, che libera spore nell’ambiente dando il via ai cicli asessuali.
Ordini della classe Zygomycetes:
• Mucorales: sono generalmente saprotrofi, ricordiamo Absidia, Mucor e Rhizophus. Producono vari enzimi, acido citrico e acido ossalico; questi funghi vengono coltivati in fermentatori per garantire la massima produzione delle sostanze interessate.
• Entomophtorales: parassitano animali, in particolare insetti; sono parassiti obbligati (Entomophtora muscae → parassita delle mosche). Altri sono predatori, nel senso che presentano ife con modificazioni particolari (diverse a seconda della specie), costituite da anelli formati da tre cellule, dove possono entrare i nematodi (o altri micro-invertebrati del suolo) e restare intrappolati: quando il nematode entra, muove l’anello, l’ifa si rigonfia, strozza il nematode e inizia a secernere enzimi che digeriscono la preda. Oppure possono esserci strutture con sostanze mucillaginose appetibili, dove l’animale attratto rimane appiccicato e viene digerito.
• Zoopagales
• Kickxellales
• Dimargaritales
• Endogonales
• Glomales

Entomophtora muscae: l’infezione avviene attraverso angiospore che germinano sull’insetto e attraverso enzimi (chitinasi) perforano la cuticola dell’insetto. Il fungo si sviluppa in tutto il corpo e produce lipasi e proteasi. Il fungo si sviluppa in modo che l’insetto sembri ancora vivo in modo da attirare altre mosche; con l’urto gli sporangi si rompono e diffondono le spore. Come patogeni di animali e uomo possono produrre micosi su soggetti già debilitati.