La distribuzione del sangue ai tessuti e lo scambio a livello dei capillari

La distribuzione di sangue ai tessuti (perfusione) varia in relazione alle necessità metaboliche dei singoli tessuti ed è regolata da una combinazione di meccanismi di controllo locale e di riflessi omeostatici. Le variazione del flusso verso i singoli tessuti sono possibili perché le arteriole del nostro organismo sono disposte in parallelo; questo significa che tutte ricevono contemporaneamente sangue dall'aorta. Il flusso totale che passa in tutte le arteriole è, quindi, sempre uguale alla gittata cardiaca. Il flusso attraverso le singole arteriole, tuttavia, dipende dalla loro resistenza: tanto più elevata è la resistenza dell'arteriola, tanto minore sarà il flusso di sangue che l'attraversa. Se un arteriola si contrae la resistenza aumenta, il flusso ematico in questa arteriola, dunque, diminuirà. In altre parole, il sangue viene dirottato dalle arteriole che presentano un'elevata resistenza al flusso verso quelle con bassa resistenza, cioè il sangue circolante attraversi le arteriole percorre la via di minore resistenza.
Quando il sangue raggiunge i capillari si ha scambio di sostanze tra plasma e cellule attraverso le sottili pareti dei capillari stessi. La densità capillare in un determinato tessuto è direttamente proporzionale all'attività metabolica cellulare. I tessuti con attività metabolica più elevata richiedono una maggiore quantità di ossigeno e nutrienti: tali tessuti hanno più capillari per unità di area. Viceversa per quei tessuti a bassa attività metabolica. Comunque, tra i vari tipi di vasi sanguigni, i capillari sono quelli dotati della parete più sottile, composta da un singolo strato di cellule endoteliali piatte appoggiato su una membrana basale. Sulla base della loro struttura i capillari possono essere distinti in due categorie. Il tipo più diffuso è il capillare continuo, le cui cellule endoteliali sono unite mediante giunzioni che presentano una certa permeabilità. Questi capillari si trovano a livello del tessuto muscolare, connettivo e nervoso. Il secondo tipo di capillari è, invece, rappresentato dal capillare fenestrato che è caratterizzato dalla presenza di ampi pori che permettono a grandi volumi di liquido di passare rapidamente dal plasma al liquido interstiziale. Questi capillari si trovano principalmente a livello renale e intestinale. In tre tipi di tessuto (midollo osseo rosso, fegato e milza), invece, non troviamo i tipici capillari appena descritti, ma dei vasi modificati denominati sinusoidi, che sono molto più ampi. L'endotelio dei sinusoidi presenta delle fenestrature e delle interruzioni tra cellule adiacenti, e sono tipici di questi tessuti in cui le nuove cellule del sangue e le proteine plasmatiche entrano in circolo.  
Lo scambio materiale tra plasma e liquido interstiziale avviene a livello degli interstizi tra cellule endoteliali (via paracellulare) o attraverso le cellule endoteliali stesse (via transendoteliale). I piccoli soluti e i gas disciolti si muovono per diffusione passando tra cellule adiacenti o attraverso di esse, sempre secondo gradiente di concentrazione. I soluti più grandi e le proteine, invece, si muovono principalmente mediante trasporto vescicolare, quindi per transcitosi. Una terza forma di scambio capillare è il flusso di massa in entrata e in uscita attraverso la parete dei capillari. Con l'espressione flusso di massa ci riferiamo al movimento in massa di acqua e soluti tra sangue e liquido interstiziale a causa dei gradienti di pressione osmotica o idraulica. Se la direzione del flusso è orientata verso l'interno dei capillari, il movimento del liquido è definito riassorbimento, mentre se la direzione del flusso è verso l'esterno dei capillari il processo è detto filtrazione. Comunque, due forze regolano il flusso di massa a livello dei capillari. Una è costituita dalla pressione idraulica, precisamente la pressione laterale esercitata dal flusso sanguigno che spinge in fuori il liquido attraverso i pori dei capillari; la seconda è la pressione osmotica. Quest'ultima dipende dalla concentrazione di soluti in un dato compartimento. La principale differenza nei soluti tra plasma e liquido interstiziale è rappresentata dalle proteine, presenti nel plasma e quasi assenti nel liquido interstiziale. La pressione osmotica dovuta alla presenza di queste proteine è definita pressione colloido-osmotica, o pressione oncotica (π). poiché la pressione colloido-osmotica è maggiore nel plasma (22 mmHg) che nel liquido interstiziale (0 mmHg), il gradiente osmotico favorisce il movimento dell'acqua dal liquido interstiziale verso il plasma sanguigno. La pressione idraulica capillari, d'altro canto, diminuisce lungo il capillare a causa della perdita di energia determinata dall'attrito. Mentre la pressione idraulica del liquido interstiziale è molto bassa, e anche in questo caso la potremmo considerare uguale a zero. Ciò significa che il movimento dell'acqua determinato dalla pressione idraulica è diretto verso l'esterno dei capillari. La differenza tra le forze opposte della pressione colloido-osmotica (che favorisce il riassorbimento) e della pressione idraulica (che favorisce la filtrazione) determinano il movimento netto di liquidi e soluti attraverso i capillari. La maggior parte dei capillari mostra un passaggio dalla filtrazione netta a livello dell'estremità arteriosa verso il riassorbimento netto a livello dell'estremità venosa.