La parete cellulare dei procarioti il peptidoglicano e le molecole correlate

La concentrazione di soluti all'interno della cellula sviluppa una notevole pressione che viene sopportata dalla parete cellulare, che conferisce inoltre alla cellula batterica forma e rigidità. Come abbiamo detto, i batteri possono essere divisi in due gruppi principali, detti Gram-positivi e Gram-negativi, in base alle differenze che vi sono tra le strutture della parete cellulare e quindi della colorazione. Infatti l'aspetto delle pareti cellulari dei batteri Gram-negativi è una struttura multistratificata e piuttosto complessa, mentre quella dei batteri Gram-positivi consiste di un singolo tipo di molecola ed è molto più spessa. Bisogna ricordare che la parete cellulare è presente in tutti i procarioti ad eccezione dei Micoplasmi e di alcuni Archea (Thermoplasma e Picrophilus). Nelle pareti cellulari dei Batteri vi è uno strato rigido che è il principale responsabile della resistenza della parete. Questo strato in entrambi i tipi di batteri, Gram-positivi e Gram-negativi, ha una composizione chimica simile. Esso è chiamato peptidoglicano e ogni suo strato è una sottile lamina costituita da due derivati polisaccaridici, l'N-acetilglucosamina e l'acido N-acetilmuramico, e da un piccolo gruppo di amminoacidi rappresentato da L-alanina, D-alanina, acido D-glutamico e lisina o, in alternativa, acido diaminopimelico (DAP). Questi costituenti cono assemblati in modo da formare un'unità di ripetizione, il glican tetrapeptide. Le catene di glicano che formano la lamina sono tenuti insieme da legami crociati tetrapeptidici tra amminoacidi. I legami glicosidici che uniscono tra loro gli zuccheri delle catene glicaniche sono molto forti, ma tali catene non sono sufficienti a conferire rigidità alla cellula in tutte le direzioni. La robustezza propria della struttura peptidoglicana si ottiene soltanto quando queste catene vengono interlacciate tra loro da amminoacidi mediante legami crociati. La quantità di tali legami varia specificatamente tra Batteri diversi, inducendo una rigidità tanto più elevata quanto più sono numerosi. Nei batteri Gram-negativi i legami sono rappresentati generalmente da un legame peptidico diretto tra il gruppo amminico dell'acido diaminopimelico e il gruppo carbossilico della D-alanina terminale. Nei batteri Gram-positivi i legami crociati sono costituiti generalmente da un ponte peptidico , e il tipo e il numero di legami crociati variano in modo caratteristico da un organismo ad un altro. Nei batteri Gram-positivi, inoltre, il peptidoglicano rappresenta più del 90% della parete cellulare; altri costituenti come gli acidi teicoici sono presenti in piccole quantità. Nei batteri Gram-negativi, invece, soltanto il 10% circa della parete è costituito da peptidoglicano, la parte restante è costituita invece dalla membrana esterna. In ogni caso, si pensa che la lunghezza delle catene di peptidoglicano e la quantità di legami crociati siano responsabili della forma caratteristica sia nei batteri Gram-positivi sia in quelli Gram-negativi. Il peptidoglicano è presente sono nei Batteri: sia l'acido N-acetilmuramico sia l'acido diaminopimelico (DAP) sono del tutto assenti nella parete cellulare degli Archea e degli Eucarioti. Comunque, non tutti i Batteri noti hanno DAP nel peptidoglicano. Un altro aspetto inusuale del peptidoglicano riguarda la presenza di due amminoacidi in conformazione D, la D-alanina e l'acido D-glutamico (nelle proteine gli amminoacidi si trovano generalmente nella forma enantiomerica L). Si conoscono più di 100 differenti tipi di peptidoglicano e la regione maggiormente variabile è il ponte peptidico. Ogni struttura, nonostante le differenze, presenta la porzione glicanica uniforme, formata esclusivamente dagli acidi N-acetilglucosamina e N-acetilmuramico legati tra loro da legami β-1,4. Il tetrapeptide delle unità ripetute mostra soltanto variazioni di rilievo in un amminoacido, e cioè l'alternanza tra la lisina e l'acido diaminopimelico. Inoltre in alcuni organismi l'acido D-glutamico in posizione 2 può trovarsi nella forma idrossilata. Possiamo affermare, comunque, che pur variando la struttura chimica del peptidoglicano, la struttura generale è la medesima in tutte le molecole: la glucosamina e l'acido muramico formano lo scheletro, e le molecole di acido muramico sono legate mediante ponti peptidici tra gli amminoacidi.