I cromosomi e gli altri elementi genetici - i plasmidi

Le strutture che contengono materiale genetico (DNA negli organismi, ma RNA in alcuni virus) sono chiamate elementi genetici. Il genoma è l'insieme di tutti i geni contenuti in una cellula o in un virus. Sebbene il cromosoma sia il principale elemento genetico, sia nei procarioti che negli eucarioti sono presenti altri elementi genetici che svolgono un ruolo importante per la vita della cellula. Una tipica cellula procariotica possiede un singolo cromosoma contenente tutti (o quasi tutti) i geni presenti all'interno della cellula Sebbene la gran parte dei procarioti contenga un singolo cromosoma, vi sono alcune eccezioni. Alcune specie sia di Batteri che di Archea contengono due o anche tre cromosomi. Gli eucarioti, invece, hanno il loro genoma suddiviso in molti cromosomi. Il tipico cromosoma dei procarioti è una molecola di DNA circolare mentre in tutti i cromosomi eucariotici, noti fino ad oggi, il DNA si presenta in forma lineare. Quest'ultimi generalmente contengono molto più DNA per genoma di quanto sia richiesto per codificare tutte le proteine necessarie per il funzionamento della cellula. Per esempio, nel genoma umano soltanto il 3% del DNA totale corrisponde a regioni identificabili come geni, mentre nei Batteri questa frazione costituisce il 90%. Il DNA “in più” negli eucarioti costituisce principalmente gli introni o le sequenze ripetute. Inoltre, gli eucarioti hanno spesso più copie di alcuni geni, quali quelli che codificano gli RNA transfer o gli RNA ribosomali. Quest'ultimi sono ripetuti anche nei procarioti, ma sono presenti in un numero di copie limitato. Oltre al cromosoma si conoscono numerosi altri tipi di elementi genetici definiti collettivamente elementi genetici extracromosomici. Questi includono i virus, i plasmidi, gli organelli cellulari e gli elementi trasponibili. I plasmidi sono elementi genetici in grado di replicarsi autonomamente dal cromosoma per questo vengono definiti anche repliconi. La maggior parte di essi è costituita da DNA a doppia elica e ha forma circolare, sebbene ne siano noti di lineari. In un gradiente di cloruro di cesio e in presenza di bromuro d'etidio si possono separare i plasmidi con una centrifugazione come molecole di DNA circolare covalentemente chiuso (la presenza di bromuro d'etidio amplifica la differenza tra DNA lineare e quello circolare chiuso). Si differenziano dai virus per due motivi: (1) non provocano danni alla cellula (anzi, generalmente sono vantaggiosi per la cellula ospite) e (2) non hanno una vita extracellulare. I plasmidi sono stati trovati soltanto in alcuni eucarioti, mentre sono ampiamente diffusi nei procarioti, dove possono svolgere un ruolo di fondamentale importanza nella biologia del microrganismo. Infatti, alcuni plasmidi contengono geni in grado di conferire alla cellula ospite caratteristiche importanti, come la resistenza agli antibiotici o a ioni metallici.
Inoltre a differenza del cromosoma, che contiene i geni (housekeeping) che codificano prodotti coinvolti nelle funzioni essenziali della cellula, i plasmidi non sono essenziali e generalmente codificano geni che sono necessari per la crescita soltanto in condizioni particolari. I plasmidi possono essere di grandi dimensioni da 50 a 300 kb (come F, R100 o R1 il primo plasmide di antibiotico resistenza che è stato identificato) o di piccole dimensioni come ColE1 o pUC18. Generalmente quelli di grandi dimensioni sono coniugativi, ossia in grado di trasferirsi da una cellula all'altra, come F, oppure difettivi coniugativi come pINV di Shigella. Mentre quelli di piccole dimensioni non sono coniugativi e spesso mobilizzabili, ovvero capaci di utilizzare il sistema di trasferimento di un altro plasmide di tipo coniugativo presente nella cellula). Un'altra importanza fondamentale dei plasmidi è la loro capacità di permettere il trasferimento genetico tra le diverse specie e sono tra i principali responsabili del trasferimento genico orizzontale (HGT), ossia il fenomeno per il quale i geni sono trasferiti da una cellula ad un'altra attraverso un processo diverso da quello ereditario, che consiste nel passaggio dalla cellula madre a quella figlia. Nei procarioti esistono almeno tre differenti metodi di trasferimento genico orizzontale:
1.la trasformazione;
2.la trasduzione;
3.la coniugazione;
La replicazione dei plasmidi, invece, può avvenire in tre modi: replicazione monodirezionale (una sola forcella di replicazione lascia l'origine e procede lungo il DNA), replicazione bidirezionale (si formano due forcelle di replicazione che procedono dall'origine in direzioni opposte) oppure replicazione a cerchio rotante(il punto di crescita può essere visto come se ruotasse intorno al filamento stampo circolare e potrebbe in linea di principio continuarlo a fare indefinitamente).