SISTEMA SOMATOSENSORIALE

1. Le informazioni esterocettive provenienti dall’esterno che interessano la superficie cutanea: quelle tattili son evocate dalla stimolazione meccanica della superficie corporea, quelle termiche sono evocate da stimoli esterni (come freddo/caldo) e quelle dolorifiche sono evocate da applicazioni di stimoli nocicettivi;
2. Le informazioni propriocettive, che segnalano il senso di posizione degli arti e lo stato di  contrazione muscolare e sono evocate dalle perturbazioni di muscoli e articolazioni. Una forma particolare è rappresentata dalla kinestesia, cioè la sensazione derivante dal movimento di segmenti corporei;
3. Le informazioni enterocettive, che danno info in gran parte incoscienti sullo stato degli organi interni e contribuiscono a regolare l’omeostasi. Queste comprendono i chemiocettori, che regolano la respirazione e i recettori situati in varie parti del SNC, e i meccanocettori situati nella parete degli organi interni.

TATTO:
Il contatto tra la cute e un oggetto può essere molto variegato, comprendendo situazioni statiche (es. tenere qualcosa in mano) e altre più dinamiche (es. scivolamento provocato da una carezza o vibrazione).

1. Adattamento: lento (LA) o rapido (RA).
2. Posizione nella cute: superficiale o profonda.

Tali caratteristiche conferiscono ai recettori la loro specificità nel catturare determinati tipi di stimolo:
La velocità di adattamento delle fibre determina quanto questi recettori sono in grado di inviare segnali tonici, ovvero costanti, relativi alla permanenza di una stimolazione (recettori LA), oppure segnali fasici, cioè transienti, più adatti a segnalare le variazioni di pressione sulla cute (recettori RA). Infatti, la struttura del recettore regola la variazione di potenziale indotta dallo stimolo sulla fibra afferente (potenziale generatore).


La profondità del recettore nella cute, invece, determina le dimensioni del campo recettivo: i recettori superficiali (vicini al punto di contatto dello stimolo) risponderanno selettivamente alle deformazioni, anche minime, della cute in quel preciso punto, quindi avranno un campo recettivo molto piccolo; quelli profondi risponderanno a deformazioni più grossolane, provenienti da punti diversi della cute distanti tra loro, quindi avranno un campo recettivo più grande.

Si distinguono 4 meccanocettori principali nella cute glabra, 2 superficiali (tra epidermide e derma) e 2 profondi (nel derma).

Quelli superficiali sono:

• Corpuscolo di Meissner: è un recettore a RA, formato da una capsula esterna contenente le terminazioni della fibra afferente frammiste a cellule appiattite e circondate da un liquido. Le sue varie componenti sono ancorate al derma della cute, così che gli spostamenti/deformazioni di essa attivino le fibre afferenti. È presente nei polpastrelli ed è importante per il tatto discriminativo superficiale, riuscendo a rilevare l’inizio di una stimolazione, il tocco passivo o vibrazioni a basse frequenze.
• Corpuscolo di Merkel: è formato da gruppi di piccole cellule che racchiudono i rami terminali della fibra afferente a LA. Tali cellule rilevano le sollecitazioni meccaniche provenienti dalla cute, come pressione e stiramento, attivando la fibra afferente. Questi recettori vengono attivati in modo tonico, soprattutto se in contatto con una superficie irregolare.

Entrambi hanno campi recettivi molto piccoli e sono particolarmente numerosi nelle mani, a livello dei polpastrelli (analisi tattile fine).

• Corpuscolo di Pacini: è costituito da una terminazione afferente, che penetra in una capsula costituita da strati sovrapposti di tessuto connettivo, separati da piccoli spazi contenenti liquido. È presente nella cute e nell’intestino e, date le sue caratteristiche di RA, risponde alla variazione iniziale di energia pressoria indotta da uno stimolo, a causa della deformazione degli strati di connettivo della capsula, ma smette di scaricare se la stimolazione resta costante. I recettori riprendono poi a generare segnali non appena lo stimolo si allontana, provocando una nuova deformazione della fibra. Se la capsula elastica del recettore fosse rimossa, la fibra afferente risponderebbe in modo indifferenziato per tutta la durata della stimolazione, perdendo la sua caratteristica di RA che le permette di rilevare variazioni anche piccolissime e rapidissime. Il corpuscolo di Pacini è capace di rilevare deformazioni della cute di pochi micron e con frequenze elevatissime, corrispondenti alla sensazione di vibrazione; è utile quindi per la manipolazione di oggetti e strumenti.


Entrambi hanno dimensioni più grandi rispetto a quelli superficiali, hanno campi recettivi più ampi e sono in grado di rispondere alla stimolazione di un’aerea più vasta della cute.


Riassumendo…
I recettori superficiali sono in grado di rilevare stimoli puntiformi con grande precisione, sia statici che in movimento; quelli profondi si attivano per stimoli pressori più intensi e sono necessari per l’analisi della superficie degli oggetti. In particolare, i recettori a RA sono in grado di rilevare sensazioni discriminative per cui le caratteristiche temporali dello stimolo sono importanti, come la vibrazione leggera o lo spostamento di uno stimolo da un punto all’altro della cute; i recettori a LA invece permettono l’analisi di stimoli la cui intensità nel tempo è più costante, come le informazioni pressorie necessarie per l’analisi dei bordi e della forma degli oggetti.

Come viene trasformata l’energia meccanica in energia elettrica dai recettori tattili?

La percezione dei segmenti corporei nello spazio è il risultato complesso delle afferenze provenienti da questi recettori, come anche da quelli tattili sensibili allo stiramento della cute; esse sono, in molti casi, elaborate in modo incosciente.

Nel ganglio delle radici dorsali sono situati i corpi cellulari delle fibre afferenti primarie: il neurone pseudounipolare posto nel ganglio spinale ha un prolungamento che va verso il recettore periferico, mentre l’altro si porta ai nuclei del MS per le attività riflesse e/o prosegue verso i centri sovraspinali, per i meccanismi specifici della sensazione.