Indagini su nematodi da quarantena

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1.2. GENERALITÀ SUI NEMATODI 
I nematodi sono eumetazoi protostomi a simmetria bilaterale, vermiformi, non 
metamerici, spesso con il corpo segnato da anellature superficiali. Hanno generalmente una 
forma a fuso allungato, circolare in sezione trasversale, ma le femmine di alcune specie 
appaiono globose, piriformi o sacciformi (figura 1). 
Le dimensioni dei nematodi adulti variano sensibilmente a seconda delle diverse specie; 
in particolare, i nematodi fitoparassiti sono lunghi da 0,2 a 2 mm, con un diametro di 10-
40µm, incolori e trasparenti (Marinari Palmisano, 1971). 
Sono adatti a quasi tutti gli ambienti compatibili con la vita e presentano, di 
conseguenza, variabilità notevoli nella fisiologia ed ecologia, nei cicli biologici e nelle 
modalità riproduttive. 
 
1.3. MORFOLOGIA GENERALE 
Il corpo dei nematodi è rivestito da una parete epidermico-muscolare. All‟interno si 
estende la cavità del corpo, occupata quais interamente dall‟apparato digerente e dall‟apparato 
riproduttore, e contenente un liquido linfoide in cui sono disciolte diverse sostanze. Tale 
liquido provvede sia alla distribuzione delle sostanze sia, essendo sotto pressione, al 
mantenimento della turgescenza. Anche gas, come ossigeno e anidride carbonica, si 
diffondono nel liquido; i nematodi sono infatti aerobi e privi degli apparati circolatorio e 
respiratorio. 
La bocca, situata all‟estremità anteriore, è circondata da 3 o 6 labbra. Attorno 
all‟apertura orale sono presenti papille o setole, aventi funzione tattile e connesse con 
terminazioni nervose, ed un paio di organi laterali chemiorecettori, gli anfidi, consistenti in un 
condotto contenente sensilli, comunicante con l‟esterno con un‟apertura di varia forma. 
L‟estremità posteriore comprende la coda, che è la regione posteriore all‟ano, di forma 
conica terminante a punta o cilindrica con estremità arrotondata, frequentemente avvolta nel 
maschio da pliche cuticolari formanti una borsa. Sulla coda sono situati i fasmidi, organi per 
lo più chemiorecettori, aventi importanza sistematica.
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Figura 1. Caratteri morfologici di una specie fitoparassita (fonte Taylor, FAO guide, 1967). 
 
1.3.1. TEGUMENTI  
I tegumenti dei nematodi sono costituiti da un ipoderma, che forma, verso l‟esterno, una 
cuticola con funzione di esoscheletro. All‟ipoderma aderiscono quattro fasci muscolari 
formati da cellule fusiformi orientate in senso longitudinale. 
La cuticola è robusta ma elastica, generalmente marcata da striature o anellature. Vi si 
riconoscono tre strati principali, di cui quello esterno, contenente proteine solforate e lipidi, 
sembra costituire la barriera principale alle avversità esterne. 
Si ritiene che la cuticola funzioni come una membrana semipermeabile; essa 
permetterebbe il passaggio di prodotti catabolici ma presenterebbe una certa selettività verso 
altre sostanze tra le quali i prodotti nematocidi (Marinari Palmisano, 1971).
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La sua conformazione può essere modificata nelle femmine di alcune specie 
fitoparassite, come quelle della famiglia Heteroderidae, che si trasformano in cisti. 
La cuticola quindi è essenziale nella vita di un nematode in quanto assolve a diverse 
funzioni: 
 protegge il corpo; 
 funziona da esoscheletro perché vi si attaccano i muscoli; 
 rappresenta il punto di scambio tra l‟ambiente interno ed esterno. 
Sotto la cuticola si trova l‟epidermide che è uno strato sottile di tessuto che forma 
quattro corde: una dorsale, una ventrale e due laterali; tra queste sono presenti muscoli 
somatici, implicati nella locomozione. I nematodi si muovono generalmente coricati su un 
lato, mediante una serie di ondulazioni serpentine. 
In generale, nel corpo dei nematodi, è presente un insieme di muscoli che possono 
essere distinti in muscoli specializzati e muscoli somatici. I muscoli dei nematodi sono 
costituiti da un insieme di cellule a forma di fuso o di parallelepipedo (Scognamiglio, 1978). 
 
1.3.2. APPARATO DIGERENTE 
Si presenta come un tubo che va dalla bocca all‟ano e comprende lo stoma, l‟esofago, 
l‟intestino, il retto. 
Nei nematodi fitoparassiti lo stoma appare profondamente modificato dando origine a 
una particolare struttura o stiletto che si identifica come stomatostilo nei Tilenchidi, 
odontostilo nei Dorilaimidi e onchiostilo nei Tricodoridi (figura 2). La funzione di questi 
organi così tipici è quella di infiggersi nei tessuti degli ospiti, iniettare secrezioni digestive ed 
aspirare, successivamente, i liquidi cellulari predigeriti.
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Figura 2. Tipologie di stiletti. 
 
Nei Tilenchidi lo stiletto è un organo cavo; è composto da una parte conica all‟estremità 
anteriore, da una parte mediana di forma cilindrica e dai bottoni basali. Questi ultimi sono di 
solito in numero di tre e sono disposti uno in posizione dorsale e due in posizione subventrale. 
Dai bottoni basali prendono origine i muscoli protrattori dello stiletto. In alcune specie di 
Tilenchidi i bottoni basali possono anche mancare.  
Nei Dorilaimidi l‟odontostilo si presenta cavo, lungo e cilindrico; nei Tricodoridi l‟onchiostilo 
è arcuato, a forma di dente allungato conformato a doccia. 
La lunghezza dello stiletto varia molto e può arrivare fino ad un quinto della lunghezza 
del corpo (Tacconi, 1980). 
L‟esofago è sostanzialmente un organo tubolare muscolare ghiandolare, che si dilata 
grazie a muscoli radiali. A seconda dei vari gruppi di nematodi l‟esofago può essere di diversi 
tipi:
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 afelencoide, stretto nella parte anteriore con bulbo mediano molto sviluppato e ghiandole 
esofagee staccate dall‟esofago; 
 tilencoide, stretto nella parte anteriore con bulbo mediano molto sviluppato e parte 
posteriore ghiandolare; 
 dorilaimoide, sottile verso la parte anteriore e ingrossato gradualmente nella parte 
posteriore. 
Dall‟estremità posteriore dello stiletto parte un sottile tubo che porta al bulbo mediano; 
da esso prosegue un altro condotto che, attraverso il bulbo terminale, collega l‟esofago 
all‟intestino. Il bulbo mediano è un corpo muscolare rotondeggiante triradiato che funziona 
come una pompa aspirante-premente. Il bulbo terminale è formato da tre ghiandole e produce 
secrezioni che facilitano una digestione extraorale del contenuto della cellula vegetale 
(Talamè, 1971). 
L‟intestino, connesso con l‟esofago tramite la valvola esofageo-intestinale, è un tubo 
con una parete formata da cellule la cui superficie interna è provvista di microvilli, che 
esercitano una funzione assorbente. L‟intestino comunica con il retto, che sbocca 
esternamente e ventralmente con l‟ano (Marinari Palmisano, 1971). 
 
1.3.3. COMPORTAMENTO TROFICO 
In base al loro habitus i nematodi si possono suddividere in: 
 saprofiti, privi di stiletto, che si nutrono di sostanza organica o di microrganismi associati 
ad essa; 
 predatori, che si nutrono di altri organismi presenti nel suolo; 
 fitomizi, che si nutrono di piante; 
 micofagi, che si nutrono di funghi. 
I nematodi fitoparassiti possono presentare relazioni diverse con la pianta e colonizzare 
gli apparati ipogei o quelli epigei; si possono distinguere grossolanamente in: 
 sedentari, che si fissano e si sviluppano senza più spostarsi; 
 migratori, che necessitano di nomadismo per svilupparsi. 
Queste due categorie si possono ancora suddividere in: 
 endoparassiti, che compiono tutto o parte del loro ciclo all‟interno dei tessuti dell‟ospite; 
 ectoparassiti, che vivono totalmente o parzialmente al di fuori dei tessuti colpiti.
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1.3.4. SISTEMA NERVOSO  
È formato essenzialmente da un anello che circonda l‟esofago da cui partono 
anteriormente i nervi che raggiungono le papille cefaliche e posteriormente quattro catene 
ganglionari che percorrono longitudinalmente in corpo. 
 
1.3.5. SISTEMA ESCRETORE 
È di conformazione variabile e può consistere in una singola cellula posta nella regione 
dell‟esofago, sboccante all‟esterno mediante un poro escretore ventrale, oppure in due canali 
situati ai due lati del corpo. Nei Tilenchidi fitoparassiti vi è un solo canale laterale e il poro 
escretore nella maggior parte delle specie si trova nella zona dell‟esofago. In molte specie 
l‟espulsione di sostanze può avvenire anche attraverso la cuticola. 
 
1.3.6. APPARATO RIPRODUTTORE 
Gli organi genitali constano in gonadi tubolari situate nella cavità del corpo. La femmina 
può avere una o due gonadi; se è unica lo sbocco esterno o vulva è posteriore, se è doppia la 
vulva si trova verso la metà del corpo. Il maschio ha quasi sempre una sola gonade ed è 
provvisto di due organi copulatori, detti spicole, e di un gubernaculum situato dietro le spicole 
che serve da guida durante la copula. In alcune specie i maschi sono provvisti di una bursa 
caudale che si presenta come una fine membrana e serve a mantenere ferma la femmina 
durante l‟accoppiamento. 
In generale i nematodi possono essere considerati organismi gonocorici, avendo sessi 
separati. Sono però frequenti la partenogenesi e l‟ermafroditismo. 
In alcuni generi, come Heterodera e Meloidogyne, si ha un pronunciato dimorfismo 
sessuale con femmine globose, piriformi, sacciformi; i maschi invece rimangono vermiformi 
(Marinari Palmisano, 1971). 
La fecondità dei nematodi fitoparassiti appare molto diversa a seconda dei vari gruppi, 
da genere a genere o addirittura da specie a specie. 
 
1.4 CICLO BIOLOGICO 
Il ciclo biologico comprende sei stadi: uovo, quattro stadi larvali (distinti tra loro da 
mute), adulto (figura 3).