Corologia

La corologia studia gli areali delle singole specie, quindi la distribuzione dei taxa sulla superficie terrestre in base a diversi fattori ambientali, sia storici, sia attuali.
Areale: zona della superficie terrestre in cui è distribuita una specie in condizioni di spontaneità e in modo stabile (nelle stazioni in cui sono soddisfatte le sue esigenze ecologiche) → areale geografico.
Areale regionale o territoriale: andiamo a vedere su una scala più piccola la distribuzione di una specie (esempio, Piemonte). Areale primario e secondario: l’areale primario è la zona della superficie terrestre dove la pianta vive spontaneamente, mentre quello secondario è il territorio in cui la specie si è diffusa ad opera dell’uomo.
L’areale dipende dalla “plasticità” ecologica della specie, dalla capacità di adattamento e dalla capacità di diffusione.
Clima - Ogni specie dopo la sua comparsa tende a diffondersi attraverso unità di dispersione (propaguli) fin dove glielo permettono le condizioni climatiche (es. areale di Olea europaea limitato a N da basse temperature), se non si oppongono alla sua espansione barriere geografiche come oceani, catene montuose, deserti, ecc… Es. areale di Olea europaea limitato a S e E da deserti, coltivato con successo in California (Areale potenziale).
Fattori geografici, capacità e velocità di dispersione – la spinta evolutiva induce ogni specie ad occupare quanto più spazio possibile e saturarlo, ma sono i fattori ambientali fisici e biotici che ne controllano e limitano l’ampiezza distributiva. La rappresentazione di un areale viene fatta su base cartografica scegliendo tra diversi metodi grafici:
• Simbolo che segnala ogni stazione nota per la specie;
• le segnalazioni vengono riferite ad un reticolo geografico a maglie quadrate (10 x 10 km), permette di effettuare confronti e calcoli, ad es. sulla frequenza distributiva;
• l’insieme dei punti può essere compreso entro una linea che indica il limite dell’areale;

Per la descrizione, il confronto e l’analisi degli areali delle diverse specie si devono tenere presenti i seguenti criteri:
• estensione: locale (endemica), continentale, più o meno mondiale (cosmopolita);
• densità specifica: normale, diffusa, sparsa, rara;
• continuità: areale continuo o disgiunto;
• rapporti spaziali con areali di specie affini: (vicarianti)
• localizzazione degli areali: corotipi
Il faggio è assente in Irlanda perché nella sua migrazione post-glaciale non ha raggiunto l’isola.
Saxifraga florulenta: specie endemica delle Alpi Marittime del versante italiano.

La corologia, quindi, studia la distribuzione delle piante sulla terra, studia le singole entità. Si può studiare anche la distribuzione geografica dei taxa superiori alla specie (es. genere Fagus o famiglia Protaceae). La distribuzione delle singole specie, oltre che essere determinata da fattori biologici, climatici e ecologici, dipende anche dal fattore tempo, cioè dalla storia che queste entità hanno vissuto sulla superficie terrestre nel corso delle ere geologiche; quindi è necessario anche uno studio di tipo storico.
Una volta individuate le località di presenza delle specie e individuato l’areale, dobbiamo descriverlo:
estensione: ci sono specie cosmopolite (Poa annua), Europee (Fagus sylvatica) oppure puntiformi (Saxifraga florulenta sulla Alpi Marittime).
diffusione spazio-temporale di Ginkgo: l’evoluzione di questo genere parte da una stirpe dell’Asia centrale nel Giurassico inferiore; crescita dell’areale fino alla massima espansione nell’emisfero settentrionale (fino alle Spitzbergen e in Groenlandia) nel Cretaceo e nel Terziario antico, fino al Miocene Clima temperato-caldo, flora subtropicale nell’emisfero boreale; La sua estinzione nell’America settentrionale prima e in Europa poi, nel corso del Terziario recente, e la sua continua contrazione fino a raggiungere l’attuale areale. Il suo areale è ora limitato a poche stazioni superstiti che si trovano in Cina. Grazie ai reperti fossili supponiamo che, a partire dal Giurassico, il genere ha avuto fortuna, per cui si è differenziato in molte specie, che hanno portato il genere Ginko a colonizzare il Nord America e l’Europa (nel Giurassico non c’era l’oceano Atlantico). Nel Terziario, grazie alle condizioni favorevoli, si è sviluppata una flora detta Arctoterziaria. Verso la fine del Terziario c’è stato un progressivo raffreddamento del clima ed espansione delle Angiosperme (che sono molto più competitive); per questo il genere Ginko, dal Miocene in poi, inizia una rapida regressione tanto che, nel Pliocebe, è già scomparso dal Nord America, fino ai tempi attuali dove la specie è presente solo con poche popolazioni in Asia Orientale. Durante il Terziario le Taxodiaceae (ora incluse nelle Cupressaceae) erano distribuite su tutto l’emisfero boreale. Con il raffreddamento del clima l’areale si è contratto, per cui la famiglia è completamente assente dall’Europa. In Nord America l’areale ha subito una forte contrazione, tanto che, è rimasto solo un areale relitto in Florida.
Areale relitto: unica specie sopravvissuta è Ginkgo biloba che occupa ancora poche stazioni naturali in Cina. Numerose specie che nel Terziario erano diffuse in tutto l’emisfero boreale sono ora localizzate in due stazioni rifugio principali: Cina meridionale e California.
densità specifica: densità della specie all’interno del suo areale di distribuzione; l’areale della farnia si estende su quasi tutta l’Europa (compresa la Pianura Padana). Attualmente è specie piuttosto rara.
Il limite di un areale è la linea che esclude tutti i punti in cui la specie manca; solo all’interno di questa linea abbiamo la probabilità di incontrarla. Anche all’interno del proprio areale la distribuzione di una specie è discontinua.
All’interno dell’areale non è detto che troviamo la specie in tutti i punti, la specie può essere presente in maniera discontinua, anche rara.
In base alla continuità un areale può essere unitario o disgiunto. Areale disgiunto: areale diviso in due o più zone senza alcun contatto tra loro. Stazioni isolate di specie al di fuori del loro areale principale (isolamento genetico). Gli areali disgiunti sono dovuti a cause storiche, cioè al complesso di avvenimenti di carattere bioevoluzionistico, ecologico e distributivo che hanno agito nel passato (deriva dei continenti, orogenesi, glaciazioni). Le disgiunzioni sono la causa di un regresso perché diffusioni su distanze così grandi non sono possibili.
Flora arctoterziaria: costituiva la foresta temperato-calda e umida che durante il Terziario si estendeva attraverso tutto il continente eurasiatico e nordamericano , allora unito nella Laurasia (Labrador, Scandinavia e Groenlandia rimangono in contatto fino alla fine del Terziario). Gli attuali boschi di latifoglie decidue della zona temperata dell’emisfero N discendono dalla foresta arctoterziaria, ma sono separati in tre grandi sistemi: nord-americano, europeo-mediorientale, est-asiatico (Hepatica nobilis). Hepatica nobilis era distribuita su tutto l’emisfero boreale: alla fine del Terziario si interrompe il collegamento tra America ed Eurasia, non c’è più una fascia temperato-calda continua (si formano i deserti in Asia) e l’areale si frammenta in tre grandi aree: nord-europeo, nord-americano e asiatico.
Una volta avvenute le disgiunzioni degli areali i caratteri divergono fino alla formazione di sottospecie o di specie nuove. In Nord America si è differenziata Hepatica acutiloba, che ha i lobi delle foglie più appuntiti. Le disgiunzioni sono importanti perché spesso portano a meccanismi di speciazione.
Gli areali disgiunti delle specie artico-alpine (piante di clima freddo che si trovano sia nella tundra artica sia sulle montagne di media latitudine) sono dovuti ad oscillazioni climatiche delle fasi glaciali e interglaciali del Quaternario: durante le glaciazioni le specie paleo-artiche e paleo-alpine si rifugiarono nelle pianure dell’Europa CS. Con il ritiro dei ghiacci dovuto a riscaldamento climatico le specie della tundra di media latitudine si ritirarono verso le alte latitudini e le alte quote; la situazione attuale è data dal periodo post-glaciale del Wurm (Dryas octopetala). Disgiunzioni più piccole possiamo trovarle a livello territoriale per le specie mediterranee: nel post-glaciale c’è stato un periodo più caldo, grazie al quale le specie mediterranee si sono spinte verso nord fino al piede meridionale delle Alpi; il successivo raffreddamento ha causato il ritiro verso le aree mediterranee, lasciando però alcune stazioni relitte al nord (Quercus ilex in Val di Susa).
Relitti: in seguito alle trasformazioni ambientali indotte dalle glaciazioni e dal ritiro dei ghiacci, alcuni nuclei isolati sono sopravvissuti al di fuori dei limiti distributivi attuali, in aree dove vi sono condizioni microclimatiche che ne permettono la sopravvivenza Es. specie mediterranee termofile Quercus ilex e Juniperus oxycedrus in Val di Susa; vegetazione mediterranea sulle rive del Lago di Garda: relitti xerotermici che si mantengono in ambiente pedemontano grazie a condizioni microclimatiche simili a quelle mediterranee.

Le situazioni disgiuntive favoriscono la formazione di nuove specie per divergenza evolutiva graduale, con fasi intermedie di rango sottospecifico. Spesso gli areali parziali di una specie dalla distribuzione frammentata sono spesso occupati da entità sottospecifiche differenti.
Vicarianti geografiche: entità sistematicamente affini che si sono formate per evoluzione graduale dopo isolamento genetico, con areali che si alternano, sovrapponendosi in minima parte; quindi abbiamo due specie molto simili tra di loro. Probabilmente si trattava di entità che ricoprivano tutto l’arco alpino, in seguito è arrivato un evento che ha causato isolamento genetico e l’evoluzione è proseguita fino a generare due specie diverse. Es. S. incanus ssp.incanus (diploide, Alpi occidentali), S. incanus ssp. insubricus (diploide, popolazioni ibridogene nella regione di interferenza, Alpi centrali), S. incanus ssp. carniolicus (tetraploide, Alpi Orientali).
Vicarianti ecologiche: specie sistematicamente affini, specializzate in ambienti diversi, con areali che si alternano o che si sovrappongono Es. quota, esposizione, bosco-prati, litologia. Rhododendron ferrugineum (acidofilo) lo troviamo su substrati di natura silicatica, mentre Rhododendron hirsutum (basifilo) lo troviamo sulle Alpi Orientali su substrati calcarei. Il determinismo è essenzialmente edafico. Questa differenza ecologica non spiega però l’assenza di R. hirsutum dalle Alpi W. Questa è probabilmente legata al fatto che il genere Rhododendron è originario delle montagne del SE asiatico a partire dalle quali è migrato verso ovest; gli areali delle diverse specie sono di conseguenza scaglionati lungo la via di migrazione e quello di R. ferrugineum è il più “avanzato”.

Gruppi corologici

Elemento corologico (o corotipo): gruppo di specie aventi uguale, distribuzione.
Confrontando i vari areali, si osserva come vi siano dei modelli che tendono a ripetersi: es. gli areali di specie come il leccio, il mirto, il lentisco, il rosmarino sono sovrapponibili a livello del bacino del mediterraneo. Gruppi di areali simili che, con la loro ripetitività, assumono un significato statistico. I corotipi hanno un significato storico, in quanto mettono in evidenza la comune vicenda distributiva post-glaciale. A questo si può aggiungere un significato ecologico Il corotipo prende nome dalla regione geografica corrispondente.

Cosmopolite: l’areale si estende su gran parte del Globo, ad eccezione delle zone circumpolari e dei deserti. es. crittogame (Adiantum capillus-veneris, Pteridium aquilinum); idrofite o specie igrofile di acqua dolce (Lemna minor, Phragmites australis); antropofite legate a insediamenti umani, stazioni ruderali, colture (Urtica dioica, Cynodon dactylon, Dactylis glomerata, Taraxacum officinale, Chenopodium album, Stellaria media, Capsella bursa-pastoris...), sono anche ubiquitarie.
Atlantiche subatlantiche: areale centrato sulle coste atlantiche dell’Europa, dal Portogallo alla Norvegia. Specie adattate a clima oceanico (escursioni termiche ridotte, precipitazioni abbondanti e a distribuzione uniforme). In Italia piuttosto rare: ginestrone (Ulex europaeus), presente soprattutto in Toscana al margine dei boschi, Liguria, Canton Ticino; Genista cinerea (Biellese), ginestra dei carbonai (Cytisus scoparius) e il brugo o calluna (Calluna vulgaris), pur essendo molto tipiche dei Paesi atlantici, tuttavia vengono considerate subatlantiche in quanto penetrano profondamente nell'interno del continente europeo, potendo giungere anche fino alla Siberia.
Centro-Europee: areale centrato sull’Europa C, a clima temperato. Specie legate al bosco di latifoglie, abbondanti soprattutto in Italia settentrionale es. Quercus petraea, Quercus robur, Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior. Sud-Europee montane (orofite europee): areale centrato su rilievi montuosi sudeuropei di origine terziaria (Pirenei, Alpi, Carpazi, Balcani, Appennini...). Abbondanti in Italia settentrionale, es. Abies alba, Larix decidua, Pinus mugo, Gentiana lutea, Gentiana kochiana, Soldanella alpina). Steno-mediterraneee: specie mediterranee in senso stretto, il cui areale non sorpassa a N il limite di diffusione dell’olivo. Eurimediterranee: specie mediterranee in senso più ampio, il cui areale si estende entro l’area di coltivazione della vite, quindi fino ai margini meridionali dell’Europa centrale, es. Quercus pubescens.
Mediterraneo-montane: specie delle montagne che circondano il bacino del Mediterraneo, non si trovano in pianura né in Europa centrale, es. Stipa calamagrostis, Paradisea liliastrum, Paeonia officinalis.
Euriasiatiche: specie diffuse su tutte le zone temperate dell’Eurasia, prevalentemente nelle pianure, ma anche sulle montagne, es. Pinus sylvestris, Anthoxanthum odoratum, Rubus caesius, Geum urbanum, Primula vulgaris, Euonymus europaeus. Un gruppo particolare sono le specie eurosibiriche il cui areale asiatico cade principalmente in Siberia, sono legate ad un clima più freddo, es. Picea abies,, Melampyrum sylvaticum.
Circumboreali: Distribuite in tutte le zone temperate e fredde dell’emisfero boreale, cioè Eurasia, Nordamerica, raramente anche Nordafrica; sono uno dei gruppi più numerosi della nostra flora, ma in generale sono specie montane come Poa alpina, Nardus stricta, Polygonatum multiflorum, Anemone nemorosa, Oxalis acetosella, Vaccinium spp., sono incluse in questo elemento anche specie di torbiera o più in generale di ambienti umidi, come Drosera rotundifolia, Caltha palustris, Primula farinosa. Pontiche: Specie orientali, il cui areale ha baricentro nell’Ucraina, nella Pannonia e in generale nelle regioni a N del Mar Nero (clima continentale-steppico, con inverni freddi ed estati calde e aridissime; Es. Bromus erectus, Artemisia absinthium, A. campestris, Stipa capillata, S. pennata, Medicago minima.
Turaniane: Specie orientali, il cui areale si estende dal Mediterraneo orientale all’Asia anteriore passando attraverso Anatolia e Iran. Piante di stazioni aride, molte archeofite introdotte con la coltura del frumento: Avena fatua, Agrostemma githago, Papaver spp., Matricaria chamomilla, Centaurea cyanus.
Artico-alpine: Areale su zone artiche (Groenlandia, Labrador, Canada, Alaska, Siberia, Scandinavia) e sulle montagne delle zone temperate boreali (Alpi, Carpazi, Caucaso, Altai, Rocky Mountains…). Areale relitto, Es. Ranunculus gracialis, Polygonum vivparum, Erigeron uniflorus, Loiseleuria procumbens, Salix herbacea, S. reticulata, Silene acaulis.

Spettro corologico

La flora di un territorio è formata da entità appartenenti a diversi corotipi: con la compilazione dello spettro corologico si mettono in evidenza i tipi corologici dominanti di un territorio, per trarne una prima informazione ecologica.
Lo spettro corologico si calcola sulla base delle frequenze percentuali dei corotipi. La distribuzione geografica dei corotipi italiani segue in linea di massima fattori climatici e altitudinali: prevalenza di stenomediterranee al S (flora con carattere di mediterraneismo fino a Appennino Tosco- Emiliano) e di eurasiatiche al C-N, con spiccata presenza di atlantiche nelle regioni tirreniche.
L’Italia è attraversata da un confine biogeografico che include la Liguria nell’area mediterranea e per il resto decorre al limite tra la Toscana e l’Emilia, per raggiungere l’Adriatico tra Pesaro e Ancona (Pignatti). Tuttavia la presenza di una catena montuosa relativamente elevata (gli Appennini), determina nella regione peninsulare condizioni climatiche di transizione. Infatti, in base a rielaborazioni su indici climatici diversi studiati da Rivas-Martinez, il limite biogeografico è stato ridisegnato, in quanto la presenza della dorsale Appenninica tende a formare correnti umide da ovest a est; nelle regioni centrali della Penisola troviamo zone di transizione tra la zona centro-europea e mediterranea, sia in termini climatici che biogeografici. Il limite è stato spostato più a sud.
Endemiche:
Un’entità floristica si considera endemica di una regione quando vive spontaneamente solo in quella regione. Ogni entità è endemica nella propria area di diffusione: una specie può essere endemica delle Alpi, dell’Italia, della Regione Artica… In pratica però, si parla di endemismo solo quando l’area di diffusione è relativamente piccola (endemismi puntiformi). Due tipi di endemismo:
paleoendemismo: origine terziaria, o anche più antica, relitti di areali più estesi che si sono contratti per cause avverse (variazioni climatiche, antropizzazione). In genere isolati dal punto di vista sistematico;
neoendemismo: specie differenziatesi recentemente (post-glaciale), a causa di un fattore di isolamento(es. vicarianza). Sono ricche di endemismi le flore insulari (speciazione e difficoltà di dispersione):
97% di flora delle Hawaii è costituita da specie endemiche) e quelle dei sistemi montuosi.

Scendendo verso il sud dell’Europa gli endemismi aumentano perché aumenta la ricchezza floristica. Esiste poi una relazione evidente fra la concentrazione di endemismi e l’età di una flora: più antica è la flora, più è ricca in endemismi e, in particolare, di endemismi isolati dal punto di vista sistematico e geografico. Più è stata possibile, sul territorio, la conservazione di entità floristiche più la flora è ricca ed è ricca di endemismi. Inoltre, durante il Pleistocene ci sono state quattro glaciazioni, òa cui avanzata ha distrutto la flora rimasta coperta dai ghiacci. Prima delle glaciazioni la flora della fascia temperata era di tipo sub-tropicale (flora arctoterziaria). All’inizio del Terziario avviene l’orogenesi alpina e, i territori di alta quota più freddi vengono colonizzati dalla flora arctoterziaria che, con adattamenti di milioni di anni, riesce a differenziare specie che vanno a colonizzare queste terre sopraelevate → flora alpino-terziaria (orofite erbacee, Poaceae, Ranuncolaceae, Rosaceae, Brassicaceae e Asteraceae). Le glaciazioni del Quaternario portano all’estinzione le specie più termofile, alcune delle quali riescono a migrare verso sud e a raggiungere zone di rifugio nell’Europa meridionale a sud delle Alpi, e in alcuni casi a rifugiarsi sulle cime più elevate e sui versanti con esposizione favorevole nell’arco alpino. Finita la glaciazione le piante tornano nei territori lasciati liberi dai ghiacciai (per quattro volte, però di volta in volta la ricolonizzazione è sempre più debole), e nel frattempo nelle zone di rifugio si differenziano sempre di più specie adattate ai climi freddi.
A sud-ovest e a sud-est delle Alpi i ghiaccia, anche nella loro massima espansione, hanno avuto poca influenza: è qui che si sono rifugiate le specie della flora arctoterziaria, si sono verificati i fenomeni di speciazione ed è proprio in questi centri che abbiamo una grane ricchezza floristica e concentrazione di paleoendemismi.
Tre sono i centri di endemismi della catena alpina: Alpi marittime e Liguri (40 specie endemiche), Prealpi lombarde e Alpi Carniche e Giulie (30 specie endemiche ciascuno). Le Alpi Marittime si trovano al contatto tra la regione biogeografica medioeuropea e mediterranea, mentre nella zona orientale c’è un intreccio tra specie della zona Alpica e specie balcaniche; al centro c’è più influenza di specie mediterranee.
Salendo in quota gli endemismi ci sono lo stesso, infatti il 60 % degli endemismi sono orofite. L’habitat preferito di queste specie sono i detriti e le fessure delle rocce calcaree. La mancanza di competizione post-glaciale ha favorito l’instaurarsi di paleoendemismi e la formazione di nuove specie.

Berardia subacaulis (Asteraceae): unica specie del genere; linea evolutiva molto antica, unica superstite rispetto ad entità affini che si sono estinte; la troviamo solo sulle Alpi Occidentali; generi simili dal punto di vista filogenetico li troviamo in Africa e in Sud-America.
Rhizobotrya alpina (Brassicaceae): endemismo delle Dolomiti.
Hladnikia pastinacifolia (Apiaceae): endemismo delle Alpi Orientali.
Ballota frutescens: paleoendemismo che si trova solo nelle Alpi Marittime; una specie affine è Ballota integrifolia che è un endemismo della flora di Cipro; si parla di specie endemiche isolate geograficamente: le specie affini si trovano in sistemi montuosi molto lontani, separati da altre catene in cui mancano specie vicine dal punto di vista filogenetico.
Isoetes maliverniana: paleoendemismo che si è rifugiato nelle rogge che originano dalle risorgive (acque fredde) che spesso vengono mescolate con acque di fiume anche inquinate (Vercellese, Sesia); molte popolazioni sono scomparse per questo motivo.