Biomi

Sono aggruppamenti di più ecosistemi, caratterizzati da grandi formazioni vegetali che dominano in diverse zone della Terra a causa della zonazione del clima sulla Terra (fattori biotici e abiotici).
Le piante sono gli organismi principali di un ecosistema in quanto produttori primari.
Formazione vegetale: popolamento o comunità che descriviamo sulla base della sua fisionomia (aspetto macroscopico della comunità, per esempio bosco, arbusteto, prateria, ecc…). La fisionomia viene descritta in base alla forma biologica, senza entrare nel merito della composizione floristica, a meno che non si debbano descrivere le specie dominanti. In base alla zonazione del clima troviamo diversi biomi caratterizzati da una formazione vegetale, descritta in base alla forma biologica dominante.
I biomi si dividono in due categorie: ambiente terrestre (8 biomi) e ambiente acquatico (marini e d’acqua dolce).
1) tundra (lat. 60° ¸ 90°);
2) Foresta boreale - taiga (lat. 50° ¸ 60°);
3) foresta temperata decidua (lat. 40° ¸ 50°);
4) macchia mediterranea (lat. 30° ¸ 40°);
5) prateria o steppa (lat. 30° ¸ 40°);
6) deserto (lat. 20° ¸ 30°);
7) savana (lat. 10° ¸ 20°);
8) foresta pluviale (lat. 0° ¸ 10°).

Dall’equatore ai poli l’abbassamento della temperatura è causato dalla diminuzione della durata dell’insolazione e dalla diminuzione dell’angolo di incidenza dei raggi solari, che a sua volta determina una diminuzione di energia che arriva sulla superficie.
Non c’è invece un gradiente così netto di diminuzione delle precipitazioni con la latitudine. In corrispondenza dell’equatore ci sono grandi masse d’acqua ed elevate temperature, quindi grande evaporazione che porta alla formazione di aria calda e umida. Salendo in quota la temperatura diminuisce (l’aria di espande) e avvengono le precipitazioni. Le masse che anno scaricato l’acqua (secche e fredde) defluiscono verso i tropici; arrivata fra i 20 e i 30 gradi l’aria fredda scende, aumenta la pressione (l’aria si comprime), si riscalda e investe la zona dei deserti (aria secca e calda). Le masse d’aria in parte tornano verso l’equatore (venti alisei) e in parte vanno verso nord; si caricano di nuovo di umidità e viaggiano da ovest verso est (rotazione della terra).
La vegetazione varia anche per la presenza di masse continentali: le masse d’aria umida, incontrando la catena montuosa, si innalzano (riduzione di pressione ed espansione) e piove sul versante sotto vento; superata la catena montuosa ridiscendono (compressione) e questo versante è più arido.
Sulle coste c’è meno escursione termica, perché l’umidità la tampona, assorbendo più IR.
Il deserto è più influenzato dalle precipitazioni che dalla temperatura. La linea rossa è il limmite latitudinale di vegetazione arborea, dopo il quale c’è la tundra, dove la mancanza di fanerofite è data dal periodo vegetativo troppo corto.

Foresta pluviale

Diagramma ombrotermico di Singapore: temperature medie annue 25-30 °C; precipitazioni 1700-3500 mm. È il bioma più produttivo.
A cavallo dell’equatore è presente un clima da “serra calda” che risulta il più vantaggioso per la crescita dei vegetali, uniforme durante l’anno; le foreste sono dense con specie sempreverdi e alberi di dimensioni cospicue. Mancano i “giganti” vegetali. E’ l’ecosistema che raggiunge i valori più elevati come biomassa e biodiversità.
Strategie riproduttive peculiari:
• Le specie della f.p. sono comparse quasi simultaneamente durante il Cretaceo
• La foresta pluviale può essere considerato il più antico tra i grandi biomi del pianeta
• Flora e fauna si sono evoluti per oltre 100 M-anni in un ambiente sostanzialmente stabile climaticamente
• Questa vicenda unica sul pianeta ci illustra perché qui si stabiliscano le relazioni biotiche più complesse
• 40% delle specie forestali sono endemiche, lo stesso anche per gli animali
• Estrema radiazione adattativa.

La struttura della foresta tropicale risulta piuttosto complessa:
• Strato arboreo superiore con piante di 40-50 m a copertura discontinua (peculiare strategia riproduttiva, radici tavolari)
• Strato arboreo intermedio piante 25-35 m copertura pressoché continua
• Strato arboreo inferiore 10-20 m densissimo che sfuma in quello arbustivo
• Liane
• Epifite (bromeliacee, briofite)
• Strato erbaceo, poche specie, pteridofite (luminosità 0,5-3% di quella esterna).

Alcune specie hanno sviluppato strategie di riproduzione particolari: quando il seme cade, se cade su un’altra pianta è in grado lo stesso di germinare emettendo radici (radici tavolari), che stritolano la pianta per arrivare poi sul terreno (Ficus macrophylla).
Le epifite (Orchidaceae, Bromeliaceae) crescono sui rami sospese nell’aria con radici adattate a catturare l’umidità, alcune sono carnivore. Nello strato erbaceo ci sono poche specie perché la luminosità è scarsa.

Savana

Diagramma ombrotermico di Dakar: temperature medie annue 21-28 °C; precipitazioni 250-600 mm.
Formazione vegetale che si trova lungo la fascia arida in corrispondenza dei 2 tropici:
• Australia, America Sud, Messico, USA, Africa, Iran, India
• Strato erbaceo con alberi sparsi soprattutto del genere Acacia (xeromorfe, foglie decidue)
• Occupano aree pianeggianti a clima subdesertico.

Temperatura più o meno costante durante l’anno, con forte escursione termica giornaliera, marcata stagionalità, piogge concentrate su 2-4 mesi in 1 o 2 periodi corrispondenti ai monsoni. Nella stagione delle piogge le piante producono foglie, le erbacee si sviluppano e si hanno intense fioriture. La fitomassa 2-30 t/ha.
Caratteristiche:
• Alberi bassi (5-7m) soprattutto Acacia, individui isolati, vasti app. radicali, copertura 10-15%
• Strato arbustivo, cespugli 1-3m, copertura 10%
• Strato erbaceo, denso tappeto di graminacee, copertura 80%
• Molti alberi “a bottiglia” (5-30 m and diameters 7-11 m)
• Prevalenza di terofite e di emicriptofite
• La savana appare come un mosaico di associazioni vegetali differenti che formano una unitarietà.
Suolo primitivo, generalmente lateritico, acido ed estremamente povero di nutrienti. Le savane determinate dalle condizioni del suolo comprendono le llanos del Venezuela e i campos cerrados del Brasile; il terreno di questi ultimi è coperto da una dura crosta, formata da ossidi di ferro. Le erbe crescono sopra la crosta, mentre gli alberi crescono soltanto là dove le radici, seguendo le fessure nella crosta, possono raggiungere le acque sotterranee più profonde.
Vegetazione erbacea con arbusti e alberi sparsi. Marcata stagionalità con un lungo periodo di aridità e un breve periodo in cui piove tantissimo. Alberi bassi, soprattutto del genere Acacia e Baobab, il cui tronco può accumulare tantissima umidità.

Deserti

Diagramma ombrotermico di Touggourt: temperature medie annue 21-28 °C; precipitazioni <200 mm. Si chiamano deserti le aree nelle quali la precipitazione annua è <200mm (assenti talvolta per anni) e la temperatura elevata, con forti escursioni termiche giornaliere.
• Grande aridità
• Deserto sabbioso e roccioso
• Deserti d’altitudine (montagne tropicali)
• Deserti salati
• Oasi: avvallamenti naturali in cui c’è risalita di acque profonde.
I maggiori deserti sono situati in una fascia a 20°N che va dall'Africa settentrionale (deserto del Sahara), attraversa la fascia del mar Rosso e del golfo Persico (deserto Arabico), e arriva in Mongolia al deserto di Gobi. Nell'America meridionale sono presenti in Perù, in Cile e in Australia.

Adattamenti:
Succulenza
– America Cactaceae
– Africa Euforbiaceae
Fotosintesi C4 e CAM
Bulbi sotterranei (aree sudafricane)
Arbusti bassi (camefite) con breve stagione vegetativa
Terofite (germinano e vanno a seme in 2-3 settimane).

Steppe e praterie

Diagramma ombrotermico di Minneapolis.
Sono formazioni costituite da erbacee perenni (emicriptofite) o bassi arbusti (camefite), mancano fanerofite. Tipica la steppa che si estende dalla Russia meridionale alla Siberia e Cina (eurasiatica).
Sostanzialmente simili sono le condizioni della prateria americana, che ha, tuttavia, piovosità più elevata (1000mm, prateria alta; 500 mm prateria bassa). In America del Sud esistono invece Pampas e Patagonia (praterie di altitudine). Clima continentale temperato-freddo, temperature medie annue 3°-6° con elevate escursioni termiche stagionali, estati calde e inverni freddi (anche da -40 °C a 40 °C) e diurne; clima arido, precipitazione media di 250-500 mm di pioggia o l'equivalente in neve per anno.
La steppa si estende attraverso l’Eurasia in una fascia continua dalla regione caspica alla Siberia e alla Manciuria, fino quasi alla costa pacifica. Si sviluppa, inoltre, in aree frammentate della Russia meridionale, dell’Ucraina, fino all’Ungheria e in superfici ridotte dell’Europa occidentale, dove i Pirenei rappresentano il limite meridionale.
La vegetazione della steppa ha un marcato carattere stagionale (max sviluppo in primavera). Le piante erbacee producono annualmente una gran quantità di sostanza organica che si accumula formando terre ricche di humus le “terre nere”. Sfruttate per scopi agricoli (cereali, pascolo).

Macchia mediterranea

Diagramma ombrotermico di Agrigento, Cagliari e Taranto.
Il clima temperato caldo, temperature comprese tra 14° e 20°, la piovosità è variabile, ma mai abbondante, generalmente sotto i 1000 mm, e sempre fortemente stagionale. L’inverno è mite e l’estate arida. Generalmente le precipitazioni, per 2-3 mesi, sono ridotte o nulle; in aree di transizione si può avere una piovosità regolare di 20-30 mm mensili, oppure un periodi di aridità limitato a 6-8 settimane.
Esempio di nascita convergente del medesimo ecosistema in luoghi diversi della Terra aventi clima simile. Gli ecosistemi di tipo mediterraneo si sono sviluppati alla fine del Terziario, al culmine del processo di inaridimento del Mediterraneo. Le specie hanno adottato strategie per il superamento della stagione arida terofite (riduzione del ciclo vegetativo). Le geofite (superano la stagione secca con organi sotterranei). Sclerofille arbustive (foglie persistenti, dure e spesse, di dimensioni ridotte, sovente dotate di peluria).
California (chapparal), Cile centrale il (mattoral) simile alla nostra lecceta, Sudafrica (Fynbos) e Australia (Heath). Le piante perenni iniziano l’attività vegetativa con le prime piogge autunnali, che si prolunga fino a dicembre; con l’arrivo delle basse temperature, interviene una pausa, che dura fino all’arrivo della primavera, in cui l’attività vegetativa riprende con maggior intensità. In estate interviene un’altra fase di riposo. Le piante annuali hanno un andamento sostanzialmente analogo, in quanto i semi germinano in settembre/ottobre, la crescita è massima in primavera e dopo la fioritura, nel periodo estivo, avvengono fruttificazione e disseminazione. In estate, quindi, le piante annuali non necessitano di acqua, perché si trovano sotto forma di seme. La dormienza del seme è relativamente breve. Euphorbia dendroides ha un ciclo vegetativo esclusivamente invernale e nella stagione secca perde le fogli corbezzolo, che fiorisce in ottobre-novembre e i frutti maturano nell'anno successivo alla fine dell'estate e in autunno.
Strato arbustivo: lentisco (Pistacia lentiscus), dall’alaterno (Rhamnus alaternus), dalla lentaggine (Viburnum tinus), dal corbezzolo (Arbutus unedo), dal lillatro (Phillyrea latifolia), dal pungitopo (Ruscus aculeatus) e dall’erica (Erica arborea). Risultano piuttosto abbondanti anche le liane, come Smilax aspera, Clematis vitalba, Hedera helix, Rubia peregrina, Tamus communis e specie con portamento intermedio tra cespuglio e liane, come Rosa sempervirens, Lonicera implexa e Asparagus acutifolius.
La materia organica morta generalmente supera la biomassa. La decomposizione biologica è ostacolata da un’alta frazione di sclerofille nella lettiera, per cui difficili da decomporre, e dalla siccità estiva.
La vegetazione mediterranea mostra un certo grado di resilienza (misura della capacità di ristabilire le condizioni precedenti il disturbo) al fuoco. pirofite passive dotate di meccanismi di resistenza al fuoco (e.g. Quercus suber, che ha una spessa corteccia ignifuga) pirofite attive, rispondono al fuoco mediante la produzione di polloni radicali (e.g. Quercus ilex e Arbutus unedo), oppure germinazione di semi stimolata dal fuoco (e.g. Pinus halepensis e molte specie di Cistus).

Foresta temperata decidua

Diagramma ombrotermico di Milano: temperature medie annue 7-13 °C; precipitazioni 700-2000 mm. Questa foresta dovrebbe occupare la fascia temperata dell’emisfero boreale (Nord America, Eurasia), ma ridotta a pochi lembi frammentati. Nell’emisfero australe una simile fascia di foreste è poco sviluppata o limitata a piccole aree montane. Clima temperato, con piovosità non particolarmente elevata, ma ben distribuita, così da non avere durante l’anno periodi di siccità (differenza da mediterraneo). Il periodo vegetativo dura 8-9 mesi. L’inverno impone una breve pausa dei processi vegetativi e gli alberi perdono le foglie. Il bosco misto è generalmente rappresentato da una vegetazione pluristratificata, nella quale si distinguono uno strato arboreo (15-30 m), uno arbustivo (1-5 m) e uno erbaceo (> 1 m).
Nell’Eurasia si possono distinguere due tipologie di foresta caducifoglia: la faggeta, negli ambienti a clima fresco e umido, a elevata oceanicità; il querco-carpineto e il querceto misto, in ambienti a clima generalmente continentale. Il suolo della foresta mista caducifoglia è tipicamente una terra bruna. Lo strato di lettiera è ricco di nutrienti e facilmente degradabile. La terra è eutrofica, fertile e ricca di humus (in condizioni ottimali ricca di humus dolce, ovvero il mull), ha grande stabilità e consente una facile ripresa della vegetazione, quando questa viene asportata. La terra bruna forestale assicura un’elevata resilienza all’ecosistema. Una grande percentuale della superficie è sfruttata per l’agricoltura e la selvicoltura. in Europa occidentale l’unica foresta mista caducifoglia primaria sia quella della Bialowieza, in Polonia.

Foresta boreale

Diagramma ombrotermico di Mosca.
La taiga si sviluppa nell’emisfero Nord. La vegetazione è dominata da varie specie di conifere (Picea, Pinus, Larix e Abies). Si estende su buona parte del Canada e dell’Eurasia settentrionale. La radiazione solare annua è piuttosto bassa e i giorni con temperatura superiore a 10° sono circa 120. La stagione fredda dura 6-7 mesi, con copertura nevosa. La fascia boreale non è omotona, ma presenta aree a clima oceanico freddo, in cui si hanno minori variazioni stagionali nella temperatura e maggiori precipitazioni (Europa nord occidentale, Siberia sud orientale), e aree a clima continentale freddo, con variazioni stagionali di temperatura significative e precipitazioni più basse (Siberia nord orientale, parti interne dell’Alaska e dello Yukon). Le specie vegetali della taiga presentano caratteri xeromorfici, poiché soltanto un terzo dell’acqua che raggiunge il suolo è disponibile per gli apparati radicali, il resto (50-70% del totale) è in forma solida.
I principali aspetti vegetazionali della zona circumpolare sono: le foreste a Picea, formazioni piuttosto chiuse (in Siberia prende il nome di taiga scura); le foreste a Pinus, generalmente secondarie, che seguono un incendio e quelle primarie si trovano su suoli primitivi in tutta la zona boreale; le torbiere, che comprendono diversi tipi di vegetazione in base alla provenienza dell’acqua (topogene, se l’acqua proviene dalla falda freatica, o ombrogene, se è meteorica) e della composizione chimica di essa; le formazioni a Betula; boschi a pioppi e ontani, per lo più secondari, che vanno a sostituire le pinete su suoli più ricchi.
Il tipico suolo della foresta di conifere è un podzol, con orizzonte eluviale (albico), che ha assunto il colore biancastro o grigio dei minerali non alterati.
La decomposizione della lettiera, che avviene ad opera principalmente di funghi, impiega circa 50 anni. I residui organici formano spessi strati di humus grezzo in condizioni di suolo drenato e torba dove ci sia saturazione di acqua per lunghi periodi. La decomposizione è ostacolata perché: il suolo è ghiacciato per lunghi periodi (3-6 mesi); lo strato attivo è saturo di acqua nel periodo successivo al disgelo; la reazione del suolo è acida; la lettiera consiste prevalentemente di aghi poco degradabili e foglie scleromorfe.

Tundra

Diagramma ombrotermico di Churchill: la temperatura media annua è inferiore a 0 °C e sale solo durante la breve estate (meno di 120 giorni con temperature maggiori di 0 °C).
Ecosistema diffuso esclusivamente nell’emisfero boreale, nelle parti più fredde dell’Eurasia e del Nord America, lungo il percorso del circolo polare artico, clima rigidissimo. Le temperature invernali: 30-40 ° sotto zero La radiazione solare annua molto bassa. La vegetazione è caratterizzata dall’assenza degli alberi a causa del clima estremo. Si tratta di un ambiente situato a nord della linea degli alberi, dove il perenne deficit del bilancio termico fa sì che il suolo sia perennemente gelato fino a notevoli profondità (permafrost).
Nell’ambito della tundra, non è possibile definire le comunità vegetali, per le piccole dimensioni dei vegetali e per le condizioni ecologiche che cambiano molto su superfici ridotte, a causa della crioturbazione del suolo. Si forma, quindi, un micromosaico di piccole comunità, distinte floristicamente. La flora è povera di specie e relativamente omotona in tutta la zona. Le crittogame prevalgono sulle fanerogame, sia come numero che come biomassa. Tra le fanerogame prevalgono le emicriptofite e camefite. La maggior parte della fitomassa è concentrata nell’apparato radicale.
Le fanerogame di tundra crescono in un ambiente con due fattori limitanti principali: breve stagione vegetativa e carenza di azoto. Di conseguenza, molte specie non sono in grado di fiorire e fruttificare nel corso di un solo anno e molte altre si riproducono per via vegetativa. La quantità di materia organica è molta alta. Nella tundra, il tasso di mineralizzazione è lento, a causa del suolo che è congelato per almeno otto mesi all’anno e in primavera è saturo di acqua e con un pH estremamente basso.

Lo stesso gradiente termico lo ritroviamo nei sistemi montuosi in funzione dell’altitudine e prendono il nome di fasce di vegetazione, mentre in funzione della latitudine si parla di zone di vegetazione.
Classificazione proposta da Negri (1934, 1947):
Piano cacuminale
• orizzonte desertico
• orizzonte dei pascoli
• orizzonte degli arbusti contorti
Piano montano
• orizzonte delle aghifoglie
• orizzonte delle latifoglie sciafile
Piano basale
• orizzonte delle latifoglie eliofile
• orizzonte delle sclerofille sempreverdi
Pignatti ha messo in evidenza le analogie fra le fasce altitudinali e le zone latitudinali.
L’assenza di geofite, come la presenza di terofite, può essere identificata come un disturbo.
Al bosco di aghifoglie, se non è troppo denso è associata la presenza di arbusti come il Rododendro e il mirtillo (Ericaceae), e dove gli alberi non riescono più a salire questi arbusti tendono a formare la brughiera. È difficile vedere una brughiera perché sono state le piante più distrutte per allargare i pascoli. Intorno ai 2200 m c’è il limite degli alberi, al di sopra del quale si parla di Fascia Alpica, che è caratterizzata dalla prateria di alta quota dominata d emicriptofite.
Alpico: relativo alle Alpi, in senso geografico;
Alpino: ciò che nelle catene montuose si eleva al di sopra del limite degli alberi, in senso ecologico.