Biosintesi, metabolismo ed effetti sull'accrescimento e sullo sviluppo dei brassinosteroidi

I brassinosteroidi, come le gibberelline e l'acido abscissico, sono dei derivati di sintesi della via dei terpenoidi, partendo dalla polimerizzazione di due farnesil difosfato per formare il triterpene C30 squalene. Lo squalene va quindi incontro ad una serie di ciclizzazioni per formare il triterpenoide pentaciclico (sterolo) precursore: il cicloartenolo. Tutti gli steroidi vegetali derivano dal cicloartenolo attraverso una serie di reazioni di ossidazione e altre modificazioni che portano alla sintesi di campesterolo, sitosterolo e colesterolo, tutti precursori dei brassinosteroidi. Nella via biosintetica dei BR partendo dall' sterolo progenitore campesterolo, questo è prima convertito in campestanolo e successivamente in castasterone (CS) attraverso una delle due vie definite via di ossidazione C-6 precoce e tardiva che coesistono e possono essere legate in diversi punti. Nella via di ossidazione del C-6 precoce, l'ossidazione del C-6 sull'anello B avviene prima dell'aggiunta degli ossidrili negli atomi di carbonio C-22 e C-23 della catena laterale. Nella via di ossidazione del C-6 tardiva, invece, il C-6 è ossidato dopo l'introduzione dei gruppi ossidrilici della catena laterale e sul C-2 dell'anello. Comunque le principali funzioni dei brassinosteroidi sono:
1) I BR promuovono nel fusto sia l'espansione che la divisione cellulare. In risposta ai BR le cellule della superficie superiore della foglia in prossimità dell'unione con il fusto, si espandono causando il ripiegamento verso l'esterno dell'orientamento verticale delle foglia;
2) I BR promuovono e inibiscono la crescita della radice. Si è visto, che i BR, quando applicati a mutanti privi di questi ormoni, promuovono la crescita della radice a basse concentrazioni e la inibiscono a concentrazioni elevate. Gli effetti dei brassinosteroidi sulla crescita della radice, inoltre, sono indipendenti dall'azione delle auxine e delle gibberelline;
3) I BR promuovono il differenziamento dello xilema durante lo sviluppo vascolare. I BR giocano un ruolo importante durante lo sviluppo vascolare, promuovendo il differenziamento dello xilema e inibendo quello del floema;
4) I BR sono necessari per l'accrescimento del tubetto pollinico. Il polline è una ricca fonte di BR e non sorprende quindi che i BR siano importanti per la fertilità maschile. È stato dimostrato che i BR promuovono la crescita del tubetto pollinico dallo stimma, attraverso lo stilo, verso il sacco embrionale. Di conseguenza quando un mutante insensibile ai BR con un gene recettore difettosi è autoimpollinato il tubetto pollinico non germina, portando a semi sterili;
5) I BR promuovono la germinazione dei semi. I BR promuovono la germinazione dei semi interagendo con altri ormoni vegetali come GA e ABA.