Effetti dell'etilene su sviluppo e fisiologia

L'etilene fu scoperto per i suoi effetti sulla crescita dei germogli e la maturazione dei frutti. Da allora è stato dimostrato che regola una vasta serie di fenomeni nelle piante: germinazione dei semi, espansione cellulare, differenziamento cellulare, fioritura, senescenza e abscissione.
1) L'etilene promuove la maturazione di alcuni frutti. Nel linguaggio quotidiano il termine maturazione del frutto si riferisce a quei cambiamenti che avvengono nei frutti e che li rendono pronti per essere mangiati (ammorbidimento dovuto alla degradazione enzimatica delle pareti cellulari, idrolisi dell'amido, accumulo degli zuccheri etc.). Dal punto di vista della pianta, la maturazione dei frutti indica che i semi sono pronti per essere dispersi. Per molti anni, l'etilene è stato identificato come l'ormone che accelera la maturazione dei frutti. Tuttavia, lo studio di un'ampia quantità di frutti ha dimostrato che non tutti rispondono allo stesso modo a questo ormone. Tutti i frutti che maturano in  risposta all'etilene presentano un aumento caratteristico della respirazione prima della fase di maturazione chiamato climaterico (mele, banane, pomodoti etc.). Invece frutti come gli agrumi e l'uva non presentano un aumento della respirazione e della produzione di etilene e sono chiamati frutti non-climaterici. Quando frutti non maturi sono trattati con etilene, l'inizio della fase climaterica è resa più veloce e si continua a produrre etilene. Invece, quando frutti non-climaterici sono trattati nello stesso modo, l'ampiezza della respirazione aumenta in funzione della concentrazione di etilene, ma il trattamento non innesca la produzione di etilene endogeno e non accelera la maturazione.
2) L'epinastia fogliare si verifica quando l'ACC è trasportato dalle radici all'apice del germoglio. La curvatura della foglia verso il basso, che avviene quando la parte superiore del picciolo cresce più velocemente di quella inferiore, è definita epinastia.   L'etilene e le alte concentrazioni di auxina inducono l'epinastia e si è notato che l'auxina agisce indirettamente inducendo la produzione di etilene. L'allagamento (la saturazione con acqua) o le condizioni anaerobiche intorno alle radici di pomodoro e di altre dicotiledoni scatenano l'aumento della sintesi di etilene nel germoglio, portando alla risposta epinastica. Poiché questi stimoli ambientali sono percepiti dalle radici, ma le risposte sono evidenti nei germogli, deve esistere necessariamente un segnale che dalle radici è trasportato al germoglio. Questo segnale è l'ACC, l'immediato precursore dell'etilene. Le concentrazione di ACC si sono riscontrate significativamente più alte per 1-2 giorni in succhi xilematici a seguito dell'allagamento di radici di pomodoro.
3) L'etilene induce la formazione di radici e peli radicali. L'etilene può indurre la formazione di radici avventizie in foglie, fusti, e anche di nuove radici. Molte piante formano radici avventizie in risposta all'applicazione di auxina, ma nei mutanti insensibili all'etilene, l'auxina ha un effetto ridotto se non nullo, indicando che l'effetto promotore dell'auxina sulla formazione di radici avventizie è mediato dall'etilene. È stato, inoltre, dimostrato che l'etilene agisce come regolatore positivo per la formazione di peli radicali in molte specie.
4) L'etilene accresce il tasso di senescenza fogliare. La senescenza è un processo di sviluppo geneticamente programmato che influenza tutti i tessuti della pianta. Diverse prove fisiologiche supportano il ruolo che l'etilene e le citochinine interpretano nel controllo della senescenza delle foglie. Infatti, 1) applicazioni di etilene esogeno o di ACC accelerano la senescenza delle foglie, mentre il trattamento delle citochinine esogene ritarda la senescenza; 2) un'aumentata produzione di etilene è associata alla perdita di clorofilla e alla decolorazione, eventi caratteristici della senescenza ; 3) inibitori di sintesi e dell'attività dell'etilene ritardano la senescenza delle foglie.
5) L'etilene regola i cambiamenti nello strato di abscissione che causano l'abscissione. La caduta di foglie, frutti, fiori e altri organi vegetali è detta abscissione. Il processo di abscissione avviene in strati specifici di cellule, definiti strati di abscissione. L'indebolimento delle pareti cellulari dello strato di abscissione dipende da enzimi che degradano la parete cellulare, come le cellulasi e le poligalatturonasi. L'etilene risulta essere il regolatore primario del processo di abscissione e l'auxina agisce da soppressore dell'effetto etilenico. Comunque, un modello di controllo ormonale dell'abscissione fogliare descrive il processo in tre fasi sequenziali distinte: 1) Fase di mantenimento della foglia: prima della percezione di qualsiasi segnale (interno o esterno) in grado di dare inizio al processo di abscissione, la foglia rimane vitale e pienamente funzionale. Un gradiente di auxina dalla foglia al fusto mantiene la zona di abscissione in uno stato di non sensibilità; 2) Fase di induzione alla caduta. Una riduzione o una inversione del gradiente di auxina proveniente dalle foglie, di solito associata alla senescenza fogliare, rende la zona di abscissione sensibile all'etilene; 3) Fase di abscissione. Le cellule sensibilizzate della zona di abscissione rispondono a basse concentrazioni di etilene endogeno per mezzo di una rapida produzione e secrezione di cellulasi e altri enzimi che degradano la parete cellulare, risolvendosi nella caduta.