Ruoli biologici delle citochinine

Nell'intera pianta i meristemi apicali delle radici sono i siti principali di sintesi di citochinine libere. Le citochinine sintetizzate nelle radici risultano muoversi verso il germoglio attraverso lo xilema, insieme all'acqua ed ai minerali assorbiti dalle radici. Bisogna tuttavia ricordare che ultimamente si è visto che anche altri tessuti come il floema, i semi immaturi, le zone di abscissione del frutto sono capaci di sintetizzare citochinine. Comunque, anche se sono state scoperte come fattori di divisione le citochinine possono stimolare o inibire una varietà di processi fisiologici, metabolici, biochimici e di sviluppo quando somministrate alle piante superiori:
1) Il rapporto auxina:citochinina regola la morfogenesi in tessuti coltivati. Poco dopo la scoperta della chinetina si osservò che il differenziamento di tessuti di callo (tessuto privo di batteri rimosso da piante con tumore del colletto) coltivali e derivati da segmenti di midollo di tabacco in radici o in germogli dipendeva dal rapporto nel mezzo di coltura fra auxina e citochinina. Mentre elevati rapporti auxina/citochinina stimolavano la formazione delle radici, bassi rapporti auxina/citochinina portavano alla formazione di germogli. A rapporti intermedi i tessuti a crescere come calli indifferenziati.
2) Le citochinine ritardano la senescenza fogliare. Le foglie staccate dalla pianta perdono lentamente la clorofilla, l'RNA, i lipidi e le proteine, anche se sono mantenute umide e rifornite di minerali. Questo processo di invecchiamento programmato che porta alla morte è definito senescenza. Il trattamento di foglie isolate di numerose specie di citochinine ne rallenta la senescenza. Se si tratta una sola foglia con citochinine si osserva che questa rimane verde anche quando altre foglie della stessa età di sviluppo ingialliscono e si staccano dalla pianta. Quindi, si è concluso che, a differenza delle foglie giovani, quelle vecchie producono poca se non nulla citochinina. Le foglie mature, quindi, possono solo dipendere dalle citochinine derivanti dalle radici per posporre la loro senescenza. Le citochinine coinvolte nel rallentamento della senescenza sono principalmente la zeatina riboside e la diidrozeatina riboside, che possono essere trasportate nelle foglie dalle radici attraverso lo xilema lungo il flusso traspiratorio.
3) Le citochinine promuovono il movimento dei nutrienti. Le citochinine influenzano il movimento di nutrienti nelle foglie da altre parti della pianta, un fenomeno noto come mobilitazione dei nutrienti indotta dalla citochinina. Esperimenti di marcatura di nutrienti, come zuccheri e amminoacidi, hanno dimostrato che i nutrienti sono preferibilmente trasportati verso e accumulati nei tessuti trattati con citochinine. Si è ipotizzato che l'ormone causi la mobilitazione dei nutrienti creando un nuovo rapporto sorgente/pozzo. Le quantità di citochinine sono direttamente proporzionali alle concentrazioni di nutrienti alle quali le piante sono esposte. In questo modo, lo stato nutrizionale della pianta regola le concentrazioni di citochinina e a sua volta il rapporto relativo fra le citochinine e le auxine determina i tassi di crescita relativi delle radici e dei germogli: concentrazioni superiori di citochinina promuovono l'accrescimento del germoglio e, al contrario, elevate quantità di auxina promuovono la crescita della radice. A basse concentrazioni di nutrienti le quantità di citochinina sono basse, portando all'aumento della crescita della radice e permettendo alla pianta di acquisire più efficacemente i nutrienti limitati presenti nel terreno. Invece, suoli con quantitativi ottimali di nutrienti favoriscono un elevato tasso di crescita del germoglio a causa dell'aumento della concentrazione delle citochinine, portando così al massimo la capacità fotosintetica.
4) Le citochinine promuovono lo sviluppo del cloroplasto. Anche se i semi possono germinare al buio, la morfologia delle pianticelle cresciute al buio è molto diversa da quella delle pianticelle cresciute alla luce. Le pianticelle cresciute al buio vengono dette eziolate. L'ipocotile e gli internodi delle pianticelle eziolate sono più allungati, le foglie non si espandono e i cloroplasti non maturano. Invece i proplastidi di pianticelle cresciute al buio si sviluppano in ezioplasti, che non sintetizzano clorofilla né la maggior parte degli enzimi e delle proteine strutturali necessarie per la formazione del sistema tilacoidale del cloroplasto e dell'apparato fotosintetico. Quando le pianticelle sono fatte germinare alla luce i cloroplasti maturano direttamente a partire dai proplastidi presenti nell'embrione, ma gli ezioplasti sono anche in grado di differenziarsi in cloroplasti quando le pianticelle eziolate sono illuminate. Inoltre, se le foglie eziolate sono trattate con citochinina prima di essere illuminate esse formano cloroplasti con grana più estesi. Le clorofille e gli enzimi fotosintetici vengono anche sintetizzati a velocità maggiore dopo l'illuminazione. Questi risultati indicano che le citochinine, insieme ad altri fattori quali la luce, la nutrizione e lo sviluppo, regolano la sintesi di proteine e di pigmenti fotosintetici.
5) Le citochinine promuovono l'espansione cellulare nelle foglie e nei cotiledoni. Le citochinine in alcuni tessuti e organi possono promuovere l'allungamento cellulare. Questo effetto si vede chiaramente in dicotiledoni con cotiledoni fogliosi. I cotiledoni fogliosi si espandono maggiormente quando le pianticelle vengono fatte crescere alla luce invece che al buio e le citochinine promuovono l'accrescimento dei cotiledoni in piante cresciute sia alla luce che al buio. Come per la crescita indotta da auxine, l'espansione dei cotiledoni è associata a un aumento dell'estensibilità meccanica delle pareti cellulari.