Vie di traslocazione

Attraverso il corpo della pianta scorrono due vie di trasporto a lunga distanza, il floema e lo xilema. Il floema di solito è situato nella parte esterna sia dei tessuti vascolari primari che secondari; il floema, nelle piante con accrescimento secondario, rappresenta la parte più interna della corteccia. Le cellule del floema, che trasportano lo zucchero e le altre sostanze organiche attraverso la pianta, sono definite elementi del cribro. Elementi del cribro è un termine che comprende sia gli elementi dei tubi cribrosi, altamente differenziati e tipici delle angiosperme, che le cellule cribrose, poco specializzate e tipiche delle gimnosperme. Oltre a questi elementi, il tessuto floematico contiene cellule compagne, cellule parenchimatiche (che accumulano e rilasciano molecole nutritive) e, in alcuni casi, fibre e sclereidi (per la protezione e il rafforzamento del tessuto) e laticiferi (cellule contenenti lattice). Comunque, solo gli elementi del cribro sono coinvolti nella traslocazione. I primi esperimenti sul trasporto floematico risalgono al diciannovesimo secolo. Questi esperimenti dimostravano che la rimozione di un anello di corteccia (decorticazione ad anello, Marcello Malpighi 1686) intorno a un tronco di un albero, che rimuove il floema, di fatto bloccava il trasporto degli zuccheri dalle foglie alle radici senza alterare il trasporto nello xilema. Comunque, il trasporto dello zucchero nel tronco è bloccato nel punto in cui è stata rimossa la corteccia. Gli zuccheri si accumulano sopra l'anello, cioè dalla parte verso le foglie, e sono privati al di sotto della zona che ha subito il trattamento. Alla fine la corteccia situata sotto l'anello muore, mentre quella sopra l'anello si rigonfia e rimane vitale. Per questo, si concluse che il trasporto degli zuccheri avviene nella corteccia dell'albero e, inoltre, che gli elementi del cribro sono i canali cellulari per il trasporto dello zucchero. In maniera dettagliata, gli elementi maturi del cribro sono privi di numerose strutture presenti, invece, nelle cellule viventi come: il nucleo, microfilamenti, microtubuli, apparato del Golgi e ribosomi. Permangono, invece, la membrana plasmatica, mitocondri modificati, plastidi e il reticolo endoplasmatico liscio. Gli elementi del cribro sono caratterizzati, inoltre, dalle aree cribrose, porzioni della parete cellulare dove dei pori mettono in connessione le cellule conduttrici. Alcune aree cribrose degli elementi dei tubi cribrosi si differenziano in placche cribrose, che presentano pori più grandi di quelli delle altre aree cribrose della cellula e sono di solito sulle pareti terminali degli elementi dei tubi cribrosi, dove le singole cellule si uniscono per formare una serie longitudinale definita tubo cribroso. I pori delle placche cribrose degli elementi dei tubi cribrosi sono fondamentalmente dei canali aperti che permettono il trasporto fra le cellule.
Il succo degli elementi cribrosi è ricco di zuccheri e altre molecole organiche. Queste molecole rappresentano un  investimento energetico per la pianta e la loro perdita deve essere impedita se gli elementi del cribro sono danneggiati. Meccanismi di riparazione a breve termine coinvolgono proteine del succo floematico, mentre il meccanismo principale per evitare la perdita di succo floematico a lungo termine è l'occlusione dei pori delle placche cribrose con un polimero di glucosio. Le principali proteine floematiche coinvolte nella riparazione degli elementi del cribro danneggiati sono proteine strutturali definite proteine P, che non si trovano nelle gimnosperme. La proteina P sembra entrare in azione, per sigillare gli elementi del cribro danneggiati, tappando i pori della placca cribrosa. Una soluzione più a lungo termine al problema del danneggiamento è in molte specie la produzione all'interno dei pori cribrosi di callosio, un  β-1,3-glucano, che sigilla efficacemente gli elementi danneggiati e una volta che le ferite guariscono il callosio sparisce dai pori. Comunque, ogni elemento del tubo cribroso è associato a una o più cellule compagne attraverso plasmodesmi. Le cellule compagne giocano un ruolo nel trasporto dei prodotti fotosintetici dalle cellule produttrici delle foglie mature agli elementi del cribro nelle venature minori della foglia. Esse si fanno anche carico di alcune funzioni metaboliche cruciali, come la sintesi proteica, che risulta ridotta o persa negli elementi del cribro, e numerosi mitocondri forniscono agli elementi del cribro energia sotto forma di ATP. Nelle venature minori delle foglie mature vi sono almeno tre distinti tipi di cellule compagne: 1) le cellule compagne comuni, caratterizzate da cloroplasti con tilacoidi ben sviluppati e da pareti cellulari con una superficie interna liscia, 2) transfer cell che presenta delle invaginazioni della parete che aumentano notevolmente la superficie della membrana plasmatica, aumentando quindi anche il trasferimento di soluti attraverso la membrana e 3) le cellule intermedie che sono specializzate nell'assorbimento di soluti tramite connessioni citoplasmatiche.