Suolo, radici e microbi

Il suolo è un substrato fisico, chimico e biologico complesso. Si tratta di un materiale eterogeneo costituito da una fase solida, una liquida e una gassosa. Tutte queste fasi interagiscono con gli elementi minerali. Le particelle del suolo, sia inorganiche che inorganiche, presentano sulla loro superficie delle cariche prevalentemente negative. Le particelle organiche del suolo derivano dai prodotti della decomposizione di tessuti morti di animali e piante operata da microbi del suolo. Le cariche negative presenti su queste particelle derivano dalla dissociazione degli ioni idrogeno dagli acidi carbossilici . In questo modo, alcuni cationi minerali come l'ammonio (NH4+) e il potassio (K+) sono adsorbiti alle superfici cariche negativamente delle particelle del suolo. Questo adsorbimento di cationi è un fattore importante nei suoli fertili. I cationi minerali adsorbiti sulla superficie delle particelle del suolo non sono persi facilmente quando il suolo è dilavato dall'acqua e forniscono una riserva di elementi nutritivi disponibile per le radici della pianta. Gli elementi nutritivi minerali che sono adsorbiti in questo modo possono essere sostituiti da altri cationi con un processo definito scambio di cationi. Ad esempio, l'aggiunta di un catione, come il potassio (K+), può spostare un altro catione, come il calcio (Ca2+), dal suo sito di legame sulla superficie della particella del suolo e renderlo disponibile per l'assorbimento da parte delle radici. Comunque, la capacità delle piante di assorbire dal suolo sia acqua che gli elementi nutritivi minerali è correlata alla loro capacità di sviluppare un esteso sistema radicale. La forma del sistema radicale è largamente dipendente dalla specie vegetale. Nelle monocotiledoni, lo sviluppo radicale comincia con l'emergenza di tre-sei assi radicali primari che prendono origine dal seme germinante. Con l'ulteriore crescita si formano nuove radici definite nodali, o di rinforzo. Con il tempo gli assi delle radici primarie e nodali si accrescono e si ramificano estesamente a formare un complesso sistema radicale fibroso. Le radici delle piante possono crescere continuamente, ma la loro proliferazione dipende dalla disponibilità d'acqua e di minerali nell'immediato microambiente che le circonda (rizosfera). Se questo è carente di nutrienti, la radice cresce lentamente, ma come le condizioni migliorano riprende la sua crescita. Nelle dicotiledoni invece, il sistema radicale si sviluppa lungo un singolo asse radicale principale definito radice primaria. Da questo asse radicale principale si sviluppano le radici laterali che formano un sistema radicale ampiamente ramificato. In entrambi i casi, la divisione cellulare per l'espansione delle radici, avviene nella zona meristematica sia in direzione dell'apice radicale, per formare la cuffia, che in direzione della base della radice, per formare le cellule che si differenzieranno nei vari tessuti della radice attiva. La cuffia protegge le delicate cellule meristematiche durante l'espansione della radice nel suolo e secerne anche un materiale gelatinoso definito mucigel.  Le divisioni cellulari nel vero e proprio apice radicale sono molto lente e per tale motivo questa zone è detta centro di quiescenza. Dopo poche generazioni di divisioni cellulari, però, le cellule iniziano a dividersi più rapidamente in tutte le direzioni. Nella zona di allungamento, invece, le cellule si dividono attivamente e vanno incontro ad una serie finale di divisioni che produce un anello di cellule definito endodermide. Le pareti di quest'ultimo strato si ispessiscono e la deposizione di suberina nelle pareti radiali forma la banda di Caspary. L'endodermide, inoltre, divide la radice in due zone: la corteccia verso l'esterno e la stele verso l'interno. La stele contiene gli elementi vascolari della radice: il floema, che trasporta metaboliti dal fusto alla radice, e lo xilema, che trasporta acqua e soluti al fusto.
L'esatto punto di ingresso dei minerali nella radice è un argomento particolarmente interessante. Alcuni ricercatori ritengono che l'assorbimento di elementi nutritivi avvenga esclusivamente nella zona apicale degli assi e delle ramificazioni radiali, mentre altri ritengono che l'assorbimento avvenga sull'intera superficie radicale. Le prove sperimentali sostengono entrambe le possibilità, secondo l'elemento nutritivo che è studiato. Nell'orzo, l'assorbimento di calcio risulta essere confinato alla regione apicale. L'assorbimento del ferro può avvenire sia nella regione apicale, come nell'orzo che sull'intera superficie radicale, come nel mais. Potassio, nitrato, ammonio e fosfato possono essere liberamente assorbiti in tutte le zone della superficie radiale, ma nel mais e nel riso l'apice radiale assorbe ammonio ad una velocità maggiore di quanto non avvenga nella zona di allungamento. Comunque, il movimento degli elementi nutritivi può avvenire, all'interno del suolo, sia per flusso di massa che per diffusione. Il flusso di massa si ha quando gli elementi nutritivi vengono trascinati dall'acqua che si muove nel suolo verso le radici. La diffusione, invece, avviene quando gli elementi nutritivi minerali si spostano da una zona ad alta concentrazione ad una a concentrazione più bassa. L'assorbimento degli elementi nutritivi da parte delle radici ne abbassa la concentrazione a livello della superficie radicale, generando gradienti di concentrazione nelle soluzioni presenti nel terreno che circonda a radice. Quando l'assorbimento di elementi nutritivi da parte della radice è molto elevato e quando la loro concentrazione è molto bassa nel terreno, il flusso di massa può fornire solo una piccola parte alla richiesta totale di elementi nutritivi. Quando anche la diffusione è troppo bassa per mantenere alte le concentrazioni di elementi nutritivi nelle prossimità delle radici si forma, adiacente alla superficie radicale, una zona di esaurimento nutritivo. La formazione della zona di esaurimento nutritivo ci fa capire che senza la capacità di crescere continuamente le radici esaurirebbero rapidamente il suolo che aderisce alla loro superficie. Quindi l'acquisizione ottimale degli elementi nutritivi dipende sia dalla capacità di assorbire gli elementi stessi che dalle caratteristiche di accrescimento radicale. Inoltre, spesso l'acquisizione di elementi nutritivi minerali da parte delle radici può essere modificata dall'associazione di funghi micorrizici con il sistema radicale. La pianta ospite fornisce alle micorrize (dal grego “fungo” e “radice”)associate carboidrati e in cambio riceve nutrienti o acqua. I funghi micorrizici sono formati da fini filamenti tubulari definiti ife, mentre il micelio è l'insieme di ife che forma il corpo del fungo. I fungi micorrizici sono presenti in due classi principali: micorrize ectotrofiche e micorrize vescicolo-arbuscolari. I funghi delle micorrize ectotrofiche mostrano tipicamente una guaina spessa di micelio fungino che avvolge la radice che è in grado di penetrare fra le cellule del parenchima corticale. Queste cellule vengono circondate da un intreccio di ife del fungo, detto reticolo di Harting. In questo modo la capacità del sistema radicale di assorbire elementi nutritivi è aumentata dalla presenza delle ife esterne del fungo, che possono andare oltre le aree di suolo prive di elementi nutritivi che circondano la radice. A differenza delle precedenti, le micorrize vescicolo-arbuscolari non producono una guaina compatta di micelio fungino attorno alla radice. Invece, le ife crescono con una disposizione meno densa sia all'interno della radice stessa che all'esterno nel suolo che circonda la radice. Tuttavia queste ife penetrano anche all'interno delle cellule del parenchima corticale. All'interno delle cellule le ife possono formare strutture ovoidali definite vescicole e strutture ramificate dette arbuscoli. Gli arbuscoli sembrano essere il sito di trasferimento degli elementi nutritivi fra il fungo e la pianta ospite.