Movimento dell'acqua dalla foglia all'atmosfera

Nel suo cammino dalla foglia all'atmosfera, l'acqua è aspirata dallo xilema alle pareti cellulari del mesofillo, dove evapora negli spazi cellulari fogliari. Il vapor d'acqua esce dalla foglia attraverso le cavità stomatiche, che di solito sono più abbondanti sulla faccia inferiore della foglia, e si sposta lungo il suo cammino principalmente per diffusione, così il movimento dell'acqua è controllato dal gradiente di concentrazione del vapor acqueo. La traspirazione delle foglie dipende da due fattori fondamentali: 1) la differenza di concentrazione di vapor d'acqua fra l'aria negli spazi aeriferi e l'aria esterna e 2) la resistenza alla diffusione (r) di questa via. La differenza di concentrazione di vapor d'acqua è espressa come cwv(foglia) – cwv(aria), ossia dalla differenza della concentrazione del vapor d'acqua dell'aria, che è facilmente misurabile, e la concentrazione del vapor d'acqua della foglia che è più difficile da misurare. La resistenza alla diffusione, invece, consiste di due variabili: 1) la resistenza associata alla diffusione attraverso la rima stomatica, o resistenza stomatica fogliare (rs) regolata dall'apertura e dalla chiusura degli stomi, e 2) la resistenza dovuta allo strato di aria immobile che si trova sulla superficie della foglia e attraverso il quale il vapor d'acqua deve diffondere per raggiungere l'atmosfera, definita resistenza dello strato limite fogliare (rb). A questo punto possiamo definire la velocità di traspirazione come:
 v = cwv(foglia) – cwv(aria) / rs + rb  [mol/m2s]
Comunque, lo spessore dello strato limite è determinato principalmente dalla velocità del vento e dall'ampiezza della foglia. Infatti, quando l'aria che circonda la foglia è immobile, lo strato d'aria ferma sulla superficie della foglia può essere così spesso da rappresentare il principale deterrente per la perdita fogliare di vapor d'acqua. In questo caso anche l'apertura stomatica ha uno scarso effetto sulla traspirazione. Quando, invece, la velocità del vento è elevata, si riduce lo spessore dello strato limite sulla superficie fogliare, diminuendo così la resistenza di questo strato. In queste condizioni la resistenza stomatica ha un controllo più grande sulla perdita d'acqua da parte della foglia. Come sappiamo, poiché la cuticola che copre la foglia è praticamente impermeabile all'acqua, la maggior parte della traspirazione avviene tramite la diffusione del vapor d'acqua attraverso le rime stomatiche. I cambiamenti della resistenza stomatica sono importanti per la regolazione della perdita d'acqua della pianta e per il controllo della velocità di assorbimento della CO2 necessaria per la fissazione durante la fotosintesi. Per questo, tutte le piante terresti devono affrontare il dilemma di assorbire CO2 dall'atmosfera e contemporaneamente limitare la perdita d'acqua. Quando l'acqua è abbondante, la soluzione funzionale a questo problema è la regolazione temporale delle aperture stomatiche; aperte di giorno, diminuendo la resistenza stomatica per far sì che la CO2 possa diffondere, e chiuse di notte, quando non vi è fotosintesi e quindi non vi è bisogno di CO2. Di giorno, quindi la perdita d'acqua è elevata, ma risulta vantaggioso comunque, scambiare l'acqua con i prodotti della fotosintesi, che sono fondamentali per la crescita e la riproduzione. In generale, l'apertura e la chiusura degli stomi è controllata da cellule epidermiche specializzate, le cellule di guardia, che circondano la rima stomatica e che sono associate ad altre cellule denominate cellule sussidiarie. Comunque, le cellule di guardia funzionano come valvole idrauliche sensibili a molteplici fattori, i principali risultano essere tre: 1) concentrazione intracellulare di CO2, quando è elevata si determina la chiusura degli stomi e viceversa; 2) l'intensità e la qualità della luce, la luce blu stimola direttamente l'apertura degli stomi (grazie alla presenza di un recettore per questo tipo di luce), la luce rossa lo fa consumando CO2 nella fotosintesi; 3) l'umidità, quando il contenuto di vapor acqueo delle foglie è troppo basso, gli stomi si chiudono. Ad esempio, se delle foglie mantenute al buio sono improvvisamente illuminate, lo stimolo luminoso è percepito dalle cellule di guardia come un segnale di apertura, scatenando una serie di risposte che portano all'apertura stomatica. I primi aspetti di questo processo implicano l'assorbimento ionico, soprattutto di K+ e altri soluti, e altri cambiamenti metabolici che portano ad una diminuzione del potenziale osmotico, Ψs (-1,9 MPa chiusi e -3,5 MPa aperto). Quest'ultimo diventa sempre più negativo e l'acqua si sposta all'interno delle cellule di guardia. Come l'acqua entra nelle cellule aumenta la pressione di turgore e quindi aumenta il volume cellulare. A causa dello spessore differenziato delle pareti delle cellule di guardia, tali cambiamenti del volume cellulare portano all'apertura o alla chiusura della rima stomatica. In maggior dettaglio, per l'apertura degli stomi una diminuzione della concentrazione degli ioni H+ porta ad un aumento del pH ed un aumento dell'ingresso di ioni K+ all'interno dei vacuoli delle cellule di guardia.  Questo diminuisce il potenziale osmotico e quindi si ha il richiamo di acqua e l'apertura degli stomi. I fattori che invece influenzano la chiusura degli stomi, invece, sono: un innalzamento di Ψw (e Ψs), la perdita di acqua, l'abbassamento di Ψp (e del turgore) e l'azione di regolazione da parte dell'acido abscissico (ABA), quando l'acqua è poca, questo ormone informa le foglie di dover chiudere gli stomi.