Trasporto dell'acqua attraverso lo xilema

Nella maggior parte delle piante lo xilema rappresenta la parte più lunga della via di trasporto dell'acqua. Le cellule conduttrici dello xilema hanno un'anatomia specializzata che permette loro di trasportare grandi quantità di acqua con la massima efficienza. Esistono due tipi importanti di elementi tracheali nello xilema: le tracheidi e gli elementi dei vasi. Gli elementi dei vasi sono presenti solo nelle angiosperme, le tracheidi, invece, sono presenti sia nelle gimnosperme che nelle angiosperme. La maturazione di entrambi gli elementi tracheali implica la produzione di pareti cellulari secondarie con successiva morte cellulare. Questa è una forma di morte cellulare programmata causata dalla perdita del citoplasma e di tutto quello che contiene. Quello che rimane è dato dalle spesse pareti cellulari lignificate che formano tubi vuoti a bassa resistenza attraverso i quali l'acqua può fluire. Le tracheidi sono delle cellule allungate e fusiformi sistemate in file sovrapposte. L'acqua scorre tra le tracheidi contigue tramite numerose punteggiature presenti sulle loro pareti laterali. Le punteggiature di una tracheide sono tipicamente opposte a quelle delle tracheidi adiacenti, formando le punteggiature appaiate, che rappresentano delle vie a bassa resistenza per il movimento dell'acqua tra tracheidi. Gli elementi dei vasi, invece, tendono a essere più corti e più larghi delle tracheidi e posseggono delle pareti terminali perforate che formano la placca di perforazione a ogni capo terminale della cellula. Gli elementi dei vasi risultano essere impacchettati l'uno sull'altro a formare un unica grande struttura detta vaso e anche loro presentano punteggiature. L'esatta lunghezza dei vasi è difficile da calcolare ma possono espandersi da 1 a parecchi metri. Questi due elementi tracheali, dunque, forniscono allo xilema una via a bassa resistenza per il movimento dell'acqua, riducendo così i gradienti di pressione necessari al trasporto idrico dal suolo alle foglie (si usa l'equazione di Poiseuille per calcolare il gradiente di pressione necessario per spostare l'acqua con velocità dell'acqua stessa nota attraverso un tubo con raggio anch'esso noto). Per spiegare il movimento dell'acqua nello xilema, dobbiamo pensare che l'acqua che si trova in cima agli alberi sviluppa una grande tensione (una pressione idrostatica negativa), che è in grado di aspirare l'acqua presente nello xilema. Tale meccanismo è solitamente definito la teoria della coesione-tensione della linfa ascendente, poiché richiede la presenta delle proprietà coesive dell'acqua per tollerare le grandi tensioni presenti nella colonna d'acqua dello xilema. Questa grande pressione negativa si sviluppa sulla superficie delle pareti cellulari delle foglie. La situazione è analoga a quella del suolo; all'inizio l'acqua evapora da una sottile pellicola che avvolge gli spazi aeriferi, man mano che l'acqua viene persa nell'aria, la superficie dell'acqua che rimane viene trascinata verso gli interstizi della parete cellulare, cioè le incrinature fra le cellule e fra le fibrille della parete. La curvatura di queste interfacce, causata dall'elevata tensione superficiale dell'acqua, induce una tensione, o pressione negativa, sull'acqua. Man mano che l'acqua viene rimossa dalla parete, la superficie dell'acqua porta alla formazione di menischi sempre più ricurvi e la pressione dell'acqua diventa sempre più negativa. La teoria coesione-tensione, spiega come possa avvenire il movimento netto dell'acqua attraverso la pianta senza dover spendere direttamente energia metabolica. L'input energetico che dà energia al movimento dell'acqua nella pianta viene invece dal sole, che aumentando la temperatura delle foglie e dell'aria che le circonda causa l'evaporazione dell'acqua.