I microcorpi

Le cellule vegetali contengono anche dei microcorpi, che sono compartimenti circondati da una singola membrana e che sono specializzati in varie funzioni metaboliche. I principali tipi sono i perossisomi, i gliossisomi e gli oleosomi. I perossisomi sono presenti in tutti gli organismi eucariotici e nelle piante si trovano nelle cellule fotosintetizzanti. Essi sono organelli sferici, contengono numerosi enzimi e la loro funzione è quella di rimuovere atomi di idrogeno da substrati organici, consumando nel processo O2, secondo la seguente reazione:
RH2 + O2 → R + H2O2
Il perossido, potenzialmente dannoso e prodotto in questa reazione, è degradato dai perossisomi dall'enzima catalasi, secondo la seguente reazione: H2O2 → H2O + ½O2. I perossisomi, inoltre, nelle foglie delle piante C3 giocano un ruolo fondamentale nella fotorespirazione (perossisomi fogliari). Altri tipi di microcorpi, i cosiddetti gliossisomi, sono presenti nei semi che accumulano grassi. I gliossisomi contengono gli enzimi del ciclo dell'acido gliossilico, che serve per convertire gli acidi grassi di riserva in zuccheri che sono poi traslocati, attraverso i giovani germogli, in modo tale da fornire energia per la crescita. Infine, dobbiamo dire che durante lo sviluppo del seme molte piante sintetizzano ed accumulano, oltre ad amido e proteine, grandi quantità di trigliceridi sotto forma di olio, che si accumula in organuli definiti oleosomi, corpi lipidici o sferosomi. Si tratta di organuli delimitati da un solo monostrato di fosfolipidi su la cui superfici si trovano delle proteine definite oleosine che evitano la fusione con altri oleosomi. I fosfolipidi che costituiscono la membrana sono orientati con le teste polari verso la fase acquosa e le code lipofiliche verso il lume nei lipidi di riserva. In dettaglio, durante la germinazione del seme i lipidi contenuti all'interno degli oleosomi vengono degradati e convertiti in saccarosio con l'aiuto dei gliossisomi (la lipasi idrolizza le catene degli acidi grassi del glicerolo). La tappa iniziale della conversione dei lipidi in carboidrati implica la degradazione dei trigliceridi accumulati nei corpi lipidici tramite l'enzima lipasi che è localizzati nella semi-membrana che circonda il corpo lipidico. La lipasi idrolizza i trigliceridi a tre molecole di acidi grassi e glicerolo. Dopo l'idrolisi dei trigliceridi, gli acidi grassi che ne risultano entrano nel gliossisoma, dove vengono trasformati in acil-grassi-CoA attraverso l'opera dell'enzima acil-grasso-CoA sintasi. L'acil-grasso-CoA è il substrato iniziale per la serie di reazioni di β-ossidazione in cui acidi grassi con numero di carbonio Cn sono sequenzialmente demoliti in n/2 molecole di acetil-CoA (β-ossidazione degli acidi grassi). Gli acidi grassi vengono smantellati mediante la β-ossidazione dell'acil-CoA, un processo che procede in quattro reazioni:
1.Formazione di un doppio legame attraverso deidrogenazione da parte del flavoenzima acil-CoA deidrogenasi;
2.idratazione del doppio legame da parte dell'enoil-CoA idratasi che genera un 3-L-idrossiacil-CoA;
3.Deidrogenazione di questo 3-L-idrossiacil-CoA ad opera della 3-L-idrossiacil-CoA deidrogenasi;
4.Taglio del legame C—C in una reazione di tiolisi con CoA catalizzata dalla β-chetoacil-CoA tiolasi che genera acetil-CoA che contiene due atomi di C in meno dell'originale;
Comunque, la funzione dell'ossidazione degli acidi grassi è, naturalmente, di generare energia metabolica. Ciascun ciclo di β-ossidazione produce un NADH, un FADH2 e un acetil-CoA. L'ossidazione dell'acetil-CoA attraverso il ciclo dell'acido citrico genera altri FADH2 e NADH che vengono riossidati attraverso la fosforilazione ossidativa formando ATP. La completa ossidazione di una molecola di acido grasso è quindi un processo altamente esoergonico, che genera numerosi ATP
Nei tessuti dei mammiferi, le quattro attività enzimatiche associate alla β-ossidazione avvengono nel mitocondrio, invece nei tessuti di riserva dei semi delle piante esse sono esclusivamente localizzate nel gliossisoma. La funzione del ciclo del gliossilato, invece, è di convertire due molecole di acetil-CoA in succinato. L'acetil-CoA prodotto dalla β-ossidazione è poi metabolizzato nei gliossisomi attraverso una serie di reazioni che costituiscono il ciclo del gliossilato. All'inizio, l'acetil-CoA reagisce con l'acido ossalacetico per formare acido citrico, che a sua volta è isomerizzato nel citoplasma ad acido isocitrico per opera dell'aconitasi. L'isocitrato è re-importato nel perossisoma e convertito in malato da due reazioni uniche della via del gliossilato: 1) Prima, l'acido isocitrico (C6) si spezza per opera del'enzima isocitrato liasi per dare acido succinico (C4) e acido gliossilico (C2). Questo succinato è esportato al mitocondrio; 2) poi l'acido malico sintasi unisce una seconda molecole di acetil-CoA all'acido gliossilico per formare acido malico. L'acido malico viene poi ossidato tramite l'acido malico deidrogenasi in acido ossalacetico, che può unirsi a un altro acetil-CoA per continuare il ciclo. Il compito del ciclo dell'acido gliossilico è di mantenere attivo il ciclo nel gliossisoma, ma l'acido succinico si sposta poi nel mitocondrio dove viene ulteriormente convertito. Comunque, spostandosi dai gliossisomi ai mitocondri il succinato è convertito in acido malico dalle normali reazioni del ciclo dell'acido citrico:
1.La citrato sintasi catalizza la condensazione dell'acetil-CoA con l'ossalacetato per formare citrato, composto che dà il nome al ciclo;
2.La strategia delle due prossime tappe del ciclo è quella di trasformare il citrato in un isomero più facilmente ossidabile e quindi di ossidarlo. L'aconitasi converte il citrato, che contiene un gruppo alcolico terziario resistente alle ossidazioni, in isocitrato, che contiene invece un gruppo alcolico secondario facilmente ossidabile;
3.L'isocitrato deidrogenasi ossida l'isocitrato formando un β-chetoacido intermedio, l'ossalosuccinato, in una reazione accoppiata alla riduzione del NAD+ a NADH; l'ossalosuccinato viene decarbossilato, generando α-chetoglutarato. Questa è la prima tappa in cui l'ossidazione è accoppiata alla produzione di NADH ed è anche la prima tappa in cui si ha la formazione di CO2;
4.Il complesso multienzimatico α-chetoglutarato deidrogenasi decarbossila ossidativamente l'α-chetoglutarato a succinil-coenzima A. Questa reazione porta alla riduzione della seconda molecola di NAD+ a NADH e alla generazione della seconda molecola di CO2. A questo punto del ciclo sono state prodotte due molecole di CO2, quindi l'ossidazione del gruppo acetile è stata completata ma gli atomi di carbonio che sono stati ossidati non sono quelli entrati nel ciclo come acetil-CoA;
5.La succinil-CoA sintetasi converte il succinil-CoA in succinato. In questa reazione viene conservata l'energia libera del legame tioestere mediante la formazione di una molecola di GTP ad “alta energia”, a partire da GDP e Pi;
6.Le restanti reazioni del ciclo servono ad ossidare il succinato di nuovo ad ossalacetato per poter eseguire un altro giro del ciclo. La succinato deidrogenasi catalizza l'ossidazione del legame singolo centrale del succinato a doppio legame trans, formando fumarato, con la concomitante riduzione del coenzima redox FAD a FADH2;
7.La fumarasi catalizza poi l'idratazione del doppio legame del fumarato, formando malato;
8.Infine, la malato deidrogenasi riforma ossalacetato, ossidando il gruppo alcolico secondario del malato al chetone corrispondente e riducendo la terza molecola di NAD+ a NADH.
L'acido malico che ne risulta può essere poi esportato dal mitocondrio, in cambio di succinato, attraverso il trasportatore di acidi dicarbossilici localizzato nella membrana mitocondriale interna. L'acido malico è quindi ossidato ad acido ossalacetico, attraverso l'acido malico deidrogenasi citosolica, e l'acido ossalacetico che ne risulta è convertito in carboidrati.