Chemiotassi e fototassi

I procarioti spesso incontrano in natura gradienti chimici e fisici, e l'apparato responsabile delle motilità nella cellula si è evoluto per rispondere in modo positivo o negativo ad essi inducendo la cellula ad avvicinarsi o ad allontanarsi dalla molecola segnale. Questi movimenti direzionali sono le cosiddette tassie, e nelle cellule batteriche se ne conoscono diverse. Le due più studiate sono la chemiotassi, la risposta ad una sostanza chimica, e la fototassi, la risposta alla luce. Molte delle conoscenze sulla prima derivano da studi effettuati su E.Coli, che possiede flagelli peritrichi. In assenza di gradiente, le cellule di Escherichia Coli si muovono seguendo una modalità casuale, che comprende l'avanzamento, se la cellula nuota in avanti in modo lineare, e il capovolgimento, se la cellula si ferma e piroetta. In seguito al capovolgimento, la direzione dell'avanzamento successivo è di nuovo casuale. Tuttavia, se è presente un gradiente chimico di una sostanza attraente, i movimenti da casuali diventano orientati. Appena l'organismo rileva concentrazioni maggiori di un composto attraente, gli avanzamenti diventano molto più lunghi e i capovolgimenti meno frequenti. Il risultato complessivo è che il microrganismo si muove verso il gradiente di concentrazione dell'attraente. Se l'organismo rileva un repellente vale il meccanismo appena descritto, sebbene in questo caso si ha il decremento della concentrazione del repellente a promuovere l'avanzamento. Il movimento in avanti avviene quando il motore del flagello si muove in direzione antioraria. Quando il flagello ruota invece in senso orario, il fascio dei flagelli si apre, il movimento di avanzamento cessa e la cellula si capovolge. La situazione è leggermente diversa in caso di flagelli polari in quanto alcuni batteri posseggono flagelli che si muovono solo in direzione oraria. Per questo per cambiare direzione la rotazione del flagello si interrompe periodicamente e la cellula si riorienta.
La chemiotassi nei batteri può essere facilmente dimostrata  immergendo un sottile capillare di vetro contenente una sostanza attraente in una sospensione di batteri dotati di motilità. Se il capillare contiene una sostanza attraente , i batteri allora si muoveranno verso di esso, affollandosi intorno alla sua estremità aperta (b); successivamente molti penetreranno al suo interno. Naturalmente alcuni batteri si introdurranno nel capillare anche se questo non contiene nessuna sostanza attraente, a causa di movimenti casuali (c). Ma se è presente un attraente, la concentrazione dei batteri all'interno del capillare sarà di gran lunga superiore rispetto alla concentrazione del mezzo esterno. D'altra parte, se il capillare contiene una sostanza repellente, la concentrazione dei batteri al suo interno sarà molto inferiore a quella presente nell'ambiente circostante (d). In questo caso le cellule percepiscono un aumento della concentrazione di repellente, e l'appropriato chemiorecettore influenza la rotazione del motore flagellare, inviando il segnale di allontanamento del repellente. In natura si pensa che le sostanze chemiotattiche per eccellenza siano i nutrienti escreti da microrganismi più grandi, o da batteri vivi o morti. Nelle alghe, per esempio, sia i composti organici che l'ossigeno, prodotto dalla fotosintesi, possono stimolare movimenti chemiotattici attrattivi verso un alga.
Il meccanismo della chemiotassi è alquanto complesso e coinvolge numerose proteine. Nella membrana cellulare sono presenti diverse proteine sensore in grado di rilevare la presenza di attraenti e repellenti. Queste proteine interagiscono con le chinasi sensore localizzate nel citoplasma  e la cellula risponderà in maniera adeguata tramite il movimento flagellare. Le proteine sensore sono chiamate protein metil-accettrici per la chemiotassi (MCP). In E. coli sono state identificate 5 differenti MCP, e ognuna è una proteina transmembrana. Ogni MCP può rilevare una varietà di composti. Per esempio, il trasduttore Tar di E. coli può percepire come attraenti sia l'aspartato che il maltosio e come repellenti metalli pesanti come il nickel e il cobalto. Le MPC si legano agli attraenti o ai repellenti direttamente oppure indirettamente, tramite interazioni con proteine di legame periplasmatiche. Questo legame attiva una serie di interazioni con alcune particolari proteine citoplasmatiche che possono alterare la rotazione del flagello, in senso antiorario e quindi avremo l'avanzamento o in senso orario il capovolgimento. Le MPC sono in contatto con le proteine citoplasmatiche CheW e CheA. Quando una MPC si lega ad un composto chimico, cambia conformazione e, con l'aiuto di CheW, determina un cambiamento della proteina CheA, che si autofosforila (formando CheA-P). Gli attraenti diminuiscono la frequenza di autofosforilazione, mentre i repellenti l'aumentano. CheA fosforilato può a sua volta fosforilare molto velocemente CheY (formando CheY-P) e più lentamente CheB (formando CheB-P), due regolatori della risposta. CheY è la proteina centrale di questo sistema in quanto dirige la direzione della rotazione del flagello. CheY-P interagisce con il motore del flagello inducendolo a ruotare in senso orario e di conseguenza a effettuare una capriola. Quando non è fosforilato, CheY non può legarsi e il motore del flagello continua a ruotare in senso antiorario permettendo così alla cellula di proseguire nel moto rettilineo. Un'altra proteina, CheZ, può defosforilare CheY riportandolo alla forma che permette alla cellula di muoversi linearmente invece di capovolgersi.
Per rilevare i cambiamenti nel tempo della concentrazione di un agente chemiotattico, la cellula usa un processo definito adattamento. Questo processo coinvolge una modificazione covalente delle MPC da parte della proteina CheB. C'è una proteina citoplasmatica, CheR, che lentamente ma con continuità aggiunge gruppi metilici alle MCP, invece la forma fosforilata di CheB li rimuove. Il livello di metilazione delle MCP influenza la loro conformazione e controlla l'adattamento a un determinato segnale: se il livello di un attraente si mantiene elevato, il livello di fosforilazione di CheA (e di conseguenza quello di CheY e di CheB) rimarrà basso, e la cellula manterrà il suo avanzamento regolare. Durante questa fase il livello di metilazione delle MCP aumenterà. Le MPC però non sono più in grado di rispondere ad un attraente quando sono completamente metilate. Quindi, se la concentrazione di un attraente rimane elevata, il livello di CheA-P (e di CheB-P) può aumentare e la cellula può cominciare a capovolgersi. Tuttavia, le MPC possono essere a questo punto demetilate da CheB-P, e quando ciò accade i recettori possono nuovamente rispondere agli attraenti. La situazione è esattamente opposta nel caso dei repellenti.
Molti organismi fototrofi, invece, si muovono verso la luce in un processo chiamato fototassi. Il vantaggio di quest'ultima consiste nel permettere ad un microrganismo fototrofo di orientarsi verso la luce per poter fotosintetizzare meglio. In questi batteri sono state identificate due diverse fototassie. Una, la scotofobotassi, osservabile solo al microscopio elettronico, avviene quando un batterio fototrofo si muove casualmente al di fuori del campo illuminato del microscopio verso il buio. L'ingresso nel buio si ripercuote negativamente sullo stato energetico della cellula e le segnala di capovolgersi, invertire la direzione e ricominciare così il movimento di avanzamento per rientrare nella zona illuminata. E poi abbiamo la fototassi vera, cioè un movimento attivo verso un gradiente di aumentata intensità di luce. I componenti del sistema regolativo coinvolti nella chemiotassi sono probabilmente coinvolti anche nella fototassi; infatti mutanti difettivi nella fototassi sono difettivi anche nella chemiotassi.