Capsidi icosaedrici - isometrici

Una strategia alternativa per costruire un capside virale è la formazione di una struttura quasi sferica, cava, in cui racchiudere il genoma. I criteri per organizzare subunità alla superficie di un solido sono un po' più complessi dei criteri richiesti per costruire un elica. In linea di principio, facendo uso di subunità ripetitive, potrebbero essere costruiti diversi solidi, quali ad esempio il tetraedro (quattro facce triangolari), il cubo (sei facce quadrate), il dodecaedro (dodici facce pentagonali) e l'icosaedro, una figura solida che consiste di venti facce triangolari disposte sulla superficie di una sfera. Tuttavia, nonostante in teoria sia possibile costruire capsidi virali con simmetrie più semplici, quali ad esempio il tetraedro o il cubo, ci sono ragioni pratiche del perché ciò non avvenga. Infatti è molto improbabile che un semplice tetraedro fatto di quattro molecole proteiche identiche sarebbe sufficientemente grande da contenere anche il più piccolo genoma virale. Se un simile involucro fosse costruito, gli spazi vuoti fra le varie subunità sarebbero probabilmente così grandi da lasciar fuoriuscire il genoma, e fallirebbe lo scopo di proteggere il genoma virale. Per questo abbiamo delle precise regole che governano la formazione di un icosaedro che sono di fatto gli assi di simmetria rotazionale, conosciute come assi di simmetria 2-3-5, che hanno le seguenti proprietà:
l'asse di simmetria 5 passa attraverso ognuno dei dodici vertici, sono possibili cinque rotazioni di 72°, ciascuna delle quali produce una configurazione identica;
l'asse di simmetria 3 passa per il centro di ciascuna delle venti facce, sono possibili tre rotazioni di 120°, ciascuna delle quali produce una configurazione identica;
l'asse di simmetria 2 passa per ciascuno dei trenta spigoli dell'icosaedro, sono possibili due rotazioni di 180°, ciascuna delle quali produce una configurazione identica;
Siccome le molecole proteiche hanno una forma irregolare e non sono triangoli equilateri regolari, i capsidi icosaedrici più semplici sono costruiti con tre subunità identiche che vanno a formare ciascuna faccia triangolare. Ciò significa che sono richieste 60 subunità identiche (protomeri), tre per ogni faccia, ognuno posto ad uno dei vertici, per formare un capside completo. L'insieme dei cinque protomeri attorno a ciascun vertice dell'icosaedro costituisce un capsomero. Quindi un icosaedro regolare composto da 60 subunità identiche, tipico di molti virus, è una struttura molto stabile perché tutte le subunità hanno gli stessi legami l'una con l'altra, cioè ogni subunità ha la stessa spaziatura rispetto alle altre, e ciascuna si trova allo stato di energia libera minima. In un icosaedro composto da più di 60 subunità, è impossibile che queste siano disposte in maniera completamente simmetrica una rispetto all'altra con legami perfettamente equivalenti. Per risolvere questo problema, nel 1962 Caspar e Klug proposero la teoria della quasi-equivalenza, secondo la quale le subunità che si trovano pressapoco in condizioni simili formano legami quasi equivalenti con le subunità adiacenti, cosicché i capsidi icosaedrici si autoassemblano a partire da subunità multiple. Nel caso di questi icosaedri più grandi, la simmetria della particella è definita dal numero di triangolazione dell'icosaedro, ossia del numero di triangoli iscritti per faccia. Il numero di triangolazione, T, è definito dall'equazione: T = f2 x P, dove f è il numero di suddivisioni di ciascun lato della faccia triangolare, f2 è il numero di subtriangoli in ciascuna faccia; P = h2+hk+k2, dove h e k sono numeri distinti, interi, non negativi. Ciò significa che i valori di T appartengono alla serie 1, 3, 4, 7, 9, 12 etc. Quando P=1 o 3, si forma un icosaedro regolare. Tutti gli altri valori di P portano a icosaedri della classe skew (sghemba), dove i sottotriangoli che formano l'icosaedro non sono situati simmetricamente rispetto al lato di ciascuna faccia. Le particelle virali con numeri di triangolazione ancora più alti fanno uso di subunità diverse per le facce e per i vertici dell'icosaedro, e necessitano di proteine interne che formano un impalcatura.