Virus e vironi

I virus esistono sia come entità extracellulari che intracellulari. Nella forma extracellulare, un virus è una particella submicroscopica contenente acido nucleico circondato da proteine e, occasionalmente, a seconda dello specifico virus, altre componenti macromolecolari. In questa forma, la particella virale, chiamata anche virione, è metabolicamente inerte e non esplica alcuna funzione respiratoria e biosintetica. Nella fase intracellulare, invece, avviene la replicazione del virus: vengono prodotte nuove copie del genoma virale e vengono sintetizzati i componenti del rivestimento virale. Quindi il virus riprogramma le funzioni metaboliche e biosintetiche dell'ospite finalizzandole alla sua replicazione e all'assemblaggio di nuovi virioni. Alla fine del processo vengono prodotte nuove particelle virali e il ciclo può ricominciare. Come abbiamo visto, il materiale genetico di tutte le cellule è costituito da DNA a doppio filamento. Nei virus, al contrario, il materiale genetico può essere costituito o da DNA o da RNA (anche se un gruppo di virus utilizza come materiale genetico entrambi in stadi differenti del ciclo replicativo). Inoltre, esso può essere sia a doppio che a singolo filamento. Nonostante la diversità della struttura dei genomi, i virus obbediscono al dogma centrale della biologia molecolare: l'informazione genetica fluisce dall'acido nucleico alle proteine. In aggiunta al tipo di acido nucleico che ne costituisce il genoma, i virus possono essere anche classificati in base all'ospite che infettano: distinguiamo quindi, virus animali, virus vegetali e virus batterici. Quest'ultimi chiamati anche batteriofagi (o fagi per brevità, dal greco phagein, “mangiare”). Le particelle virali (virioni) sono più piccole delle cellule batteriche e differiscono notevolmente come forma e dimensioni, variando da 20 a 300 nm. I genomi virali sono più piccoli di quelli della maggior parte delle cellule. La maggior parte dei genomi batterici è compresa tra le 1000 e le 5000 kpb di DNA. Il più grande genoma fagico conosciuto, quello del batteriofago G, e di 670 kpb. Questo virus, che infetta Bacillus megaterium, è comunque uno dei pochissimi virus a tutt'oggi noti il cui genoma ha dimensioni maggiori di quelle di un genoma cellulare. In realtà il più grande virus conosciuto fin ad oggi è il Mimivirus. Questa specie possiede il più grande capside fra tutti i virus conosciuti, così come il più esteso e complesso genoma. Sebbene le nostre conoscenze relative a questo virus siano ancora piuttosto limitate, la scoperta di questa nuova specie ha emozionato un gran numero di persone per le possibili implicazioni che la sua complessa natura potrebbe apportare al concetto di “forma di vita”, vedendone il primo membro di un nuovo dominio della natura o un anello di congiunzione fra virus e batteri. Alcuni virus hanno genomi di dimensioni veramente ridotte, contengono meno di cinque geni; altri, inoltre, come i reovirus, hanno il genoma segmentato in più di una molecola. Comunque le strutture dei virioni sono piuttosto diverse per dimensioni, forma e composizione chimica. L'acido nucleico del virone è sempre localizzato all'interno della particella, circondato da un rivestimento proteico detto capside. Questo è composto da un certo numero di singole molecole proteiche, chiamate subunità strutturali o protomeri, che sono organizzate in maniera precisa e altamente ripetuta intorno all'acido nucleico. La maggior parte dei virus possiede vari tipi di queste subunità strutturali chimicamente distinte che, associandosi in modo specifico, formano dei complessi più grandi detti capsomeri. Il capsomero è la più piccola unità morfologica che può essere osservata al microscopio elettronico. Possiamo avere i pentoni, capsomeri formati da cinque protomeri, e gli esoni, formati da sei protomeri. L'informazione per un corretto aggregamento e ripiegamento delle subunità strutturali in capsomeri è contenuta nella struttura stessa delle proteine, e l'insieme del processo di autoassemblaggio è detto auto-assemblaggio. Un singolo virone possiede generalmente un elevato numero di capsomeri. L'insieme di acido nucleico e proteine, impacchettati nel virone, è detto nucleocapside. Sebbene la struttura virale appena descritta rappresenti spesso il virone completo (virus nudi), molti virus possiedono strutture più complesse, come nel caso dei virus con involucro o virus rivestiti, in cui il nucleocapside è rivestito da una membrana (involucro pericapsidico o envelope). Tali membrane sono costituite da un doppio strato lipidico al quali sono associate proteine virus-specifiche, importanti per l'attacco del virone alla cellula ospite e per il rilascio delle nuove particelle virali. L'envelope deriva dalle membrane cellulari come risultato del processo di gemmazione della particella virale. I nucleocapsidi dei virus, inoltre, sono costituiti in maniera estremamente simmetrica. Nei virus si riconoscono due tipi di simmetria, a cui corrispondono le due forme principali, quella bastoncellare e quella sferoidale: i virus bastoncellari, come il virus del mosaico del tabacco, hanno simmetria elicoidale, quelli sferoidali hanno simmetria icosaedrica (una struttura simmetrica a forma quasi sferica con 20 facce). Comunque i virus entrano nella cellula tramite due meccanismi: la fusione o per endocitosi. La fusione comporta, appunto, la fusione diretta catalizzata dal virone tra la membrana virale e cellulare. Questa capacità è indotta da una glicoproteina virale di rivestimento. Una volta legato al recettore, il virus grazie all'attività di fusione produce dei fori nel rivestimento virale e nella membrana cellulare. Le due membrane dunque si sigillano e il capside viene introdotto nella cellula. L'endocitosi, invece, ricorre all'apparato cellulare dell'ospite che normalmente viene usato per l'assunzione di macromolecole. Il virus viene risucchiato in una vescicola di endocitosi costituita da una zona di membrana cellulare che su un lato presenta una fila di molecole di clatrina. Le proteine del capside dei virioni nudi o le glicoproteine dei virioni rivestiti interagiscono con i recettori presenti sulla membrana inducendo l'endocitosi del virone e la successiva perdita del capside all'interno della cellula. A differenza dei fagi, i virus animali non hanno mai elaborato le code necessarie per l'iniezione dei geni attraverso la parete cellulare dei batteri e la componente di rivestimento rimane all'esterno della cellula batterica infettata.