L'evoluzione del sistema nervoso

A differenza dell'evoluzione delle ossa degli arti dei vertebrati, per esempio, l'evoluzione del sistema nervoso non può essere ricostruita direttamente da reperti fossili; i tessuti nervosi, non rigidi, lasciano infatti ben poche tracce. Può essere tuttavia utile esaminare il modo in cui il sistema nervoso è organizzato in phyla viventi progressivamente più complessi. Con questo approccio, si è visto che per quanto riguarda la fisiologia cellulare, sembra che il sistema nervoso sia andato decisamente incontro, nel corso dell'evoluzione, a poche modificazioni. Infatti, le proprietà elettriche e chimiche delle cellule nervose, sia nei vertebrati che negli invertebrati, sono molto simili. Per questo motivo molti principi generali del funzionamento dei neuroni sono stati spiegati attraverso studi condotti sui sistemi nervosi relativamente semplici di invertebrati e vertebrati inferiori, più adatti a certi tipi di esperimenti di quanto lo siano i sistemi nervosi più complessi dei vertebrati superiori. I sistemi nervosi ad organizzazione anatomica più semplice sono costituiti da assoni molto sottili che si incrociano a formare una rete diffusa. Tali reti nervose sono molto comuni nei celenterati (come le meduse). Gli assoni formano contatti sinaptici nei punti di intersezione; uno stimolo applicato in un punto del corpo determina una risposta che si propaga da quel punto in tutte le direzioni. Se lo stimolo viene ripetuto a intervalli brevi, la conduzione viene facilitata e il segnale nervoso si propaga per una distanza maggiore. Un progresso di notevole importanza nell'evoluzione del sistema nervoso si è realizzato con l'organizzazione dei corpi cellulari dei neuroni in gangli. I gangli sono presenti sia nei celenterati ma sono molto comuni nella maggior parte del mondo animale. Un ganglio è costituito dai corpi cellulari di molti neuroni, organizzati attorno ad un gomitolo di processi nervosi (assoni e dendriti), chiamato neuropilo. Questo tipo di organizzazione permette di stabilire numerosissime interconnessioni tra i singoli neuroni e, allo stesso tempo, consente alle cellule nervose di emettere un numero minimo di prolungamenti collaterali, cioè di ramificazioni laterali degli assoni. Negli invertebrati a struttura segmentale, come anellidi e artropodi, il sistema nervoso è piuttosto decentrato. La trasmissione di informazioni tra singoli gangli avviene attraverso tronchi di fibre nervose, chiamati connettivi. La corda nervosa ventrale, caratteristica degli anelli e degli artropodi, è pertanto costituita da un insieme di gangli e connettivi. Nei suddetti phyla, uno o più aggregati relativamente grandi, formano all'estremità anteriore della corda nervosa ventrale, un cervello, o superganglio, che riceve le informazioni sensoriali dalla parte cefalica dell'animale e che controlla i movimenti della testa. Inoltre, i neuroni presenti nel cervello esercitano in diversa misura un controllo sugli altri gangli che costituiscono la corda nervosa ventrale e possono contribuire a coordinare i movimenti in modo che i diversi segmenti del corpo dell'animale possano comportasi come unità. La fusione di neuroni all'estremità anteriore del corpo di un animale (non sempre, per esempio sanguisuga sia anteriore che posteriore), in cui sono concentrati molti recettori sensoriali, viene chiamata cefalizzazione ed è una caratteristica comune dei sistemi nervosi centrali. Comunque, la struttura del sistema nervoso varia notevolmente negli altri phyla di invertebrati. Ad esempio, il sistema nervoso del polpo, anch'esso invertebrato, è molto complesso e si valuta che soltanto nel cervello di questo mollusco siano presenti 108 neuroni, organizzati a formare una serie di lobi altamente specializzati. In generale, lo studio dell'organizzazione nervosa nei diversi phyla del regno animale ha permesso di estrapolare alcuni principi dell'evoluzione del sistema nervoso:
1.In tutti gli organismi, il sistema nervoso si basa su di un unico tipo di cellula, il neurone. Benché nel corso dello sviluppo filogenetico i neuroni assumano miriadi di forme, le proprietà elettriche e la natura dei segnali chimici sono fortemente conservate;
2.L'evoluzione dell'organizzazione del sistema nervoso si è realizzata attraverso l'elaborazione di un modulo funzionale fondamentale: l'arco riflesso. Così come il neurone è l'unità strutturale di base del sistema nervoso, l'arco riflesso rappresenta l'unità funzionale di base;
3.L'evoluzione del sistema nervoso è stata caratterizzata dalla tendenza di compattare i neuroni, connessi ai recettori sensoriali periferici e ai muscoli per mezzo di lunghi assoni, nel sistema nervoso centrale;
4.Gli organismi complessi possiedono un numero di neuroni maggiore di quello degli organismi più semplici, e sono concentrati in una regione denominata cervello;
5.Nel corso dell'evoluzione, via via che il sistema nervoso diventava più complesso, le strutture più arcaiche, piuttosto che essere sostituite, sono state integrate con nuove strutture;
6.Le dimensioni delle singole aree del cervello di un animale sono in genere proporzionali alla rilevanza fisiologica delle entrate sensoriali elaborato o dalle uscite motorie prodotte da tali aree.