Circuiti nervosi semplici: il controllo del movimento corporeo

Da quando la specie Homo sapiens è comparsa sulla Terra, l'uomo ha cominciato ad osservare e a cercare di prevedere il comportamento degli animali. Attualmente, lo studio del modo in cui il comportamento animale viene prodotto e controllato è sicuramente motivato dalla ricerca di modelli di comportamento umano. L'”hardware” alla base del comportamento, comunque, è costituito da reti neuronali, o circuiti neuronali interconnessi. A differenza dei circuiti elettrici, collegati in modo predeterminato, le reti neuronali non sono “installate in modo rigido”. Infatti, una delle proprietà delle reti neuronali è la plasticità, cioè la capacità di modificarsi da un punto di vista funzionale, e in parte anche anatomico, in risposta all'esperienza. Il più semplice circuito nervoso è rappresentato dall'arco riflesso, in cui l'entrata sensoriale viene trasmessa attraverso un certo numero di sinapsi ad un motoneurone che produce l'uscita motoria che determina la contrazione muscolare. Si suppone che l'arco riflesso primordiale fosse costituito da un recettore sensoriale che innervava direttamente una cellula effettrice. Nella faringe del nematode Caenorhabditis elegans sono state infatti identificate cellule che probabilmente svolgono sia la funzione di percepire lo stimolo che quella di produrre il segnale motorio. Nel corso dell'evoluzione, i neuroni sono diventati sempre più numerosi, i circuiti nervosi progressivamente più complessi e il sistema nervoso si è compattato e centralizzato formando il sistema nervoso centrale. La contiguità spaziale tra i neuroni e il sistema nervoso centrale aumentano la possibilità che si stabiliscano connessioni tra singole cellule nervose. Inoltre, poiché molti dei neuroni sono localizzati nel sistema nervoso centrale, recettori ed effettori periferici sono connessi al sistema nervoso centrale attraverso lunghi assoni sensitivi e motori. Un circuito semplice, molto comune negli animali moderni è l'arco riflesso monosinaptico. In questo tipo di arco riflesso un neurone sensoriale (recettore) sinapta con un motoneurone situato nel sistema nervoso centrale, che innerva un muscolo (effettore); sono dunque tre gli elementi di questa semplice via riflessa: il neurone sensoriale, il motoneurone e la fibra muscolare. Ogni volta che il recettore sensoriale viene attivato da uno stimolo in modo sufficiente, eccita il motoneurone che, a sua volta, controlla per via riflessa la contrazione del muscolo. Nelle vie riflesse postsinaptiche, molto più frequenti, invece, uno o più interneuroni localizzati nel sistema nervoso centrale mettono in connessione i recettori sensoriali e i motoneuroni. Nel corso dell'evoluzione, gli organismi animali sono diventati sempre più complessi e parallelamente gli interneuroni sono diventati progressivamente più numerosi; è aumentata di conseguenza anche la complessità del comportamento, che è estremamente elaborato negli animali superiori.