Trasmissione dell'informazione in un singolo neurone

Dal suo punto di origine, l'informazione diffonde lungo un neurone grazie all'interazione di due meccanismi fondamentali: la conduzione elettrotonica passiva e i potenziali d'azione, fenomeni quest'ultimi attivi e rigenerativi. La conduzione elettrotonica avviene in tutti i neuroni, mentre i potenziali d'azione possono generarsi solo in quei neuroni che sono dotati di canali ionici voltaggio-dipendenti. Come sappiamo, molti neuroni sono dotati di lunghi processi che conducono i segnali elettrici per lunghe distanze. Se si inietta una corrente in un punto della membrana di una struttura cilindrica lunga e sottile, il segnale elettrico può diffondere a partire da quel punto poiché le cellule possiedono proprietà di cavo. Queste proprietà dipendono dai parametri fisici delle cellule e prevedono che qualsiasi corrente che diffonda longitudinalmente lungo l'assone decada con la distanza poiché (1) vi è una qualche resistenza al flusso da parte del citoplasma e (2) la resistenza della membrana cellulare ai segnali elettrici è elevata ma finita. Quindi, come ben si può capire, la corrente longitudinale in una cellula nervosa diminuisce lungo il tragitto dato che una parte di essa si disperde progressivamente diffondendo al di fuori della cellula attraverso la membrana plasmatica. La frazione di corrente fuoriuscita in questo modo ritorna indietro per via extracellulare in modo da chiudere il circuito elettrico. Per una migliore comprensione di come la corrente si distribuisca lungo un assone è utile ricorrere ad un circuito elettrico avente proprietà equivalenti a quelle presenti nell'assone. In un circuito elettrico, come in qualsiasi sistema fisico, l'energia deve essere conservata. La conservazione dell'energia in un circuito elettrico richiede che la somma di tutte le correnti che lasciano un punto in un circuito debba essere uguale alla somma di tutte le correnti che entrano in quel punto (prima legge di Kirchoff). Oltre questo, il flusso di corrente deve soddisfare la legge di Ohm, che afferma che, in un circuito, il voltaggio è uguale al prodotto tra la corrente e la resistenza. Pertanto, l'impulso di corrente ad intensità costante fluirà attraverso la membrana equivalente dividendosi ad ogni punto di ramificazione. In corrispondenza di ciascun nodo, una parte della corrente passera attraverso la resistenza della membrana (Rm) mentre il resto fluirà attraverso la resistenza longitudinale (Rl). La corrente lungo l'assone risulterà diminuita ad ogni incremento di Rl incontrato, dato che la resistenza longitudinale è cumulativa. Quindi, la variazione del potenziale di membrana causata dal flusso di corrente non è istantanea. Il tempo necessario affinché Vm possa stabilizzarsi dipende dalla capacità elettrica della membrana, in quanto le cariche devono accumularsi su entrambi i lati della membrana per poter produrre un dato valore di Vm. Dunque, la componente capacitativa della membrana determina sia un rallentamento della trasmissione passiva dei segnali lungo l'assone e la corrente transmembrana attraverso resistenza (Rm) decresce esponenzialmente con la distanza dal suo punto di applicazione. Dalla legge di Ohm, quindi, se decresce la resistenza diminuirà esponenzialmente anche il potenziale transmembrana (ΔVm) lungo l'assone in funzione della distanza. Questo decadimento in funzione della distanza può essere descritto matematicamente come:      Vx = V0 e-x/λ
Dove Vx è la variazione di potenziale misurata ad una distanza x dal punto di iniezione della corrente e V0 è la variazione di potenziale nel punto x=0. Con il simbolo λ è indicata la costante di spazio, che è in relazione con le resistenze della membrana assonale, del citoplasma e del mezzo extracellulare secondo la seguente espressione:
λ = √ Rm / Ri + R0 = √ Rm / Rl
in cui Rm è la resistenza di una lunghezza unitaria della membrana assonale e Rl è la somma delle resistenze longitudinali interna ed esterna (Ri+R0) in una lunghezza unitaria. Quindi dalla prima equazione si può dedurre che per x=λ è:
Vx = V0 e-1 = V0(1/e) = 0,37 V0
Di conseguenza λ è definita come la distanza alla quale il potenziale mostra un decadimento della sua ampiezza paria al 63%. Infine, si noti che il valore della costante di spazio λ è direttamente proporzionale alla radice quadrata di Rm e di 1/Rl, così che la diffusione della corrente elettrica lungo l'interno di un assone è aumentata da un elevata resistenza di membrana e da una bassa resistenza longitudinale.