Trasmissione dell'informazione nelle vie acustiche

I recettori cocleari sono in contatto sinaptico con le fibre afferenti appartenenti ai neuroni del ganglio spinale del Corti. La maggior parte delle fibre gangliari è in contatto con le cellule ciliate interne: qui ogni assone mielinico delle cellule gangliari innerva una sola cellula ciliata, mentre una cellula ciliata invia il suo messaggio di frequenza e intensità a numerose (10 ca) fibre afferenti ( segnale divergente). Al contrario, più cellule ciliate esterne inviano segnali alla stessa fibra amielinica ( segnale convergente). È da notare che i recettori, soprattutto le cellule ciliate esterne, sono in contatto anche con fibre efferenti, che quindi ne permettono il controllo da parte del SNC.

Trasmissione – Vie acustiche centrali:
Le vie acustiche centrali partono dalle cellule cigliate, che hanno la PRIMA SINAPSI nel ganglio spinale con neuroni bipolari di primo ordine: gli assoni di questi neuroni formano il nervo acustico (branca vestibolococleare).
Le fibre della branca vestibolococleare inviano le loro info (2° SINAPSI) ai 3 nuclei cocleari del tronco dell'encefalo, situati tra ponte e bulbo: nucleo dorsale, posteroventrale e anteroventrale. In essi si possono riconoscere cellule specifiche: le cellule stellate (nei 2 nuclei ventrali) possiedono numerosi dendriti e rispondono in genere a una stimolazione con una serie di PdA regolarmente intervallati; le cellule a cespuglio (sempre nei nuclei ventrali) hanno un unico dendrite con poche ramificazioni e rispondono allo stimolo acustico con un unico PdA (ruolo impo nella localizzazione della sorgente sonora lungo il piano orizzontale); le cellule fusiformi (nucleo dorsale) contribuiscono a localizzare i suoni lungo l'asse verticale. I 3 nuclei cocleari inviano le loro fibre costituendo 3 vie principali:

1. Prima via (dal nucleo dorsale) = le fibre della prima via incrociano la linea mediana e vanno a costituire il lemnisco laterale, che termina a livello del collicolo inferiore (che riceve info dall'orecchio controlaterale)
2. Seconda via (dal nucleo anteroventrale) = termina nei nuclei olivari superiori di entrambi i lati, in due divisioni differenti, mediale e laterale, a seconda della frequenza del suono. Tali nuclei costituiscono la prima stazione ricevente afferenze da entrambe le orecchie (interazione interaurale). A loro volta, queste strutture proiettano al collicolo inferiore.
3. Terza via (dal nucleo posteroventrale) = proietta ai nuclei olivari superiori, al collicolo inferiore controlaterale e al nucleo ventrale del lemnisco laterale.

Dal collicolo inferiore a quello superiore (integrazione multisensoriale) → orientamento crossmodale
Segnali feedback dalla corteccia uditiva al NGM e al collicolo inferiore e dal tronco alle cellule ciliate

Codifica dell'intensità del suono:
Il sistema uditivo codifica l'intensità del suono in due modi:

• Aumento della frequenza di scarica (suoni di intensità maggiore producono un aumento della frequenza di scarica dei neuroni del nervo acustico → > intensità, > Pda)
• Diminuzione della frequenza di scarica (suoni di bassa intensità causano una diminuzione della frequenza di scarica dei neuroni del nervo acustico → < intensità, < PdA)

Codifica della frequenza del suono:
Ogni neurone delle vie acustiche possiede una frequenza caratteristica di risposta che corrisponde alla frequenza di attivazione della cellula ciliata cui è collegato → dipende dalla posizione della cellula ciliata sulla membrana basilare.
Nelle fibre afferenti primarie l'acquisizione della frequenza avviene in 2 modi:

• Attraverso un codice di localizzazione, in quanto le fibre rispecchiano una mappa tonotopica;
• Ogni fibra scarica con una frequenza che segnala la frequenza dello stimolo

L'organizzazione dei neuroni e delle fibre del sistema uditivo basata sulle frequenze (toni) è detta tonotopica. La tonotopia si riferisce alla dislocazione lungo la membrana basilare di cellule che rispondono ad una frequenza caratteristica → nei nuclei cocleari ritroviamo la mappa basata sulle frequenze caratteristiche tipiche della membrana basilare.

Impianto cocleare:

Siccome molto spesso la perdita acustica riguarda determinate frequenze, l'uso di apparati acustici permette di attivare le cellule rimaste che intervengono nella codifica di quella frequenza; se però la perdita di cellule ciliate è tale da non poterla risolvere così facilmente, è necessario usare protesi che raccolgono suoni e, tramite un sistema di antenne e fili, convogliano tale info a elettrodi precedentemente impiantati chirurgicamente lungo la scala timpanica. Tale impianto sfrutta la tonotopia della coclea, così un numero limitato di elettrodi riesce a stimolare assoni afferenti che trasmettono differenti frequenze (così è possibile riprodurre anche suoni complessi).
Il primo a usare la corrente elettrica per percepire il suono è stato A.Volta (si è messo le terminazioni della batteria nelle orecchie).

Struttura dell'impianto: processore, radio trasmittente, connettore, elettrodi cocleari (sulla membrana basilare); a seconda di quale elettrodo manda l'info, il cervello può ricostruire la mappa tonotopica. Funziona bene prima dell'anno di vita e meno negli adulti che hanno perso l'udito prima della comprensione del linguaggio →bisogna essere sottoposti ai suoni della lingua per sviluppare il sistema di comprensione.

Localizzazione dei suoni:
La divisione mediale del nucleo olivare superiore riceve afferenze dalle due orecchie con ritardi differenti → Ritardo interaurale = misura il ritardo nel tempo di arrivo dello stesso suono in un orecchio rispetto all'altro.

• Dalla separazione delle orecchie (indici binaurali di tempo)
• Dalla presenza della testa, che crea un'ombra acustica che attenua il suono (specie ad alta frequenza) che raggiunge l'orecchio più lontano (indici binaurali d'intensità)

• Dalla forma dell'orecchio esterno (indizi monoaurali spettrali). Il ritardo tra via diretta e riflessa permette di avere info sulla posizione verticale e anteriore/posteriore.

Anche la divisione laterale del nucleo olivare superiore svolge una funzione di localizzazione, ma basata sull'intensità ( indizi binaurali di intensità).

Il collicolo inferiore è costituito da una porzione dorsale stratificata, che riceve afferenze acustiche e somatosensitive, e da un nucleo centrale stratificato. I neuroni di ogni strato di quest'ultimo rispondono a frequenze caratteristiche, dando origine a una mappa tonotopica: ciò suggerisce che anche esso sia coinvolto nella localizzazione sonora.