UDITO

Name: Fondamenti Anatomofisiologici dell'Attività Psichica
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Author: Viviana Cesana

UDITO:

Suono = variazioni udibili della pressione dell'aria, è prodotto da vibrazioni che nascono dal movimento di oggetti (es. corde vocali). Le vibrazioni determinano compressioni e decompressioni/rarefazioni alternate dell'aria circostante, che si irradiano come onde in modo ciclico.
Frequenza del suono = n° di onde sonore per unità di tempo, un ciclo del suono è la distanza tra 2 compressioni successive. Il numero di cicli al secondo si misura in Hertz (intervallo udibile nell'uomo: 20-
Hz)
Intensità = differenza di pressione tra le zone di compressione e decompressione dell'aria (ampiezza/volume del suono). Un suono può quindi avere stessa frequenza ma intensità diverse.

Ogni onda ha una sua lunghezza specifica, e tra essa e la frequenza c'è un rapporto di proporzionalità inversa (quanto più è lunga un'onda, tanto minore è la frequenza e viceversa).

Nel caso dell'onda sonora, la frequenza corrisponde alla tonalità del suono; toni diversi corrispondono quindi a frequenze più o meno elevate.

Anatomia dell'orecchio:

La struttura alla base della percezione dei suoni è l'orecchio, una struttura/apparato di conduzione del suono che trasforma le onde acustiche in vibrazioni meccaniche. Si divide in:

Orecchio esterno = padiglione auricolare + canale uditivo
Orecchio medio = membrana timpanica + ossicini
Orecchio interno = finestra ovale + coclea + nervo uditivo-vestibolare

Vediamoli nello specifico:
A. Orecchio esterno _ inizia con il padiglione auricolare, che raccoglie le onde sonore e le indirizza nel meato uditivo esterno; quest'ultimo termina con la membrana del timpano,
che lo chiude.
B. Orecchio medio _ consiste in una cavità piena d'aria in collegamento con la faringe per mezzo della tromba di Eustachio (questa, solitamente chiusa, viene aperta sbadigliando o deglutendo ➔ si eguaglia la pressione dell'aria contenuta nell'orecchio medio e quella dell'ambiente esterno). Il timpano è, a sua volta, in contatto con il sistema degli ossicini, nell'ordine martello, incudine e staffa. La vibrazione timpanica fa vibrare tale catena, di cui l'ultimo osso (la staffa) termina su un'apertura della coclea detta finestra ovale.

C. Orecchio interno _ contiene, tra le sue strutture principali, la coclea (= chiocciola), una formazione ossea ricavata nell'osso temporale da cui partono le fibre del nervo cocleare/uditivo, e il labirinto (sistema vestibolare).

Anatomia della coclea: all'interno della coclea si trovano 3 tubuli membranosi, anch'essi a spirale, avvolti attorno ad un cono osseo detto modiolo: essi sono scala vestibolare, scala media e scala timpanica (sotto l'organo del Corti che contiene recettori). La scala timpanica e vestibolare comunicano tra loro nella parte apicale della coclea, a livello dell'elicotrema, mentre la scala media è separata da entrambe da due membrane, chiamate membrana basilare (dove si trovano le cellule recettoriali uditive: meccanocettori) e membrana di Reissner.

Liquidi nella coclea: nelle scale vestibolare e timpanica è contenuto un liquido chiamato perilinfa (più Na che K), mentre nella scala media è contenuta l'endolinfa (più K che Na).

I liquidi della coclea sono importanti perché permettono il movimento degli ioni, alla base della diffusione dei PdA. La loro carica positiva dipende dalla produzione, da parte dell'endotelio, di K e Na, di cui tiene alta la concentrazione; la stria vascolare assorbe Na e secerne K nell'endolinfa ➔ il PdA elettrico dell'endolinfa è più positivo (+ 80mV) di quello della perilinfa (potenziale endococleare).

Fasi della percezione del suono:

Il suono arriva al padiglione e arriva a spingere il timpano;
Vibrando, esso fa muovere tutti gli ossicini, l'ultimo dei quali (staffa) poggia sull'ingresso della coclea, la finestra ovale. Questo fa sì che la staffa si approfondisca e si ritragga ritmicamente dalla finestra ovale, aumentando o riducendo la pressione della perilinfa;
Questi cambiamenti alterni di pressione fanno sì che il fluido comprima e decomprima la finestra rotonda, apertura alla fine della scala timpanica. Il movimento del fluido è accompagnato dalla contrazione della membrana della finestra rotonda;
Sempre a causa delle differenze di pressione, anche la membrana basilare (fibre duro-elastiche) si flette in risposta al suono. Qui ci sono le cellule cigliate che trasformano il suono in materiale elettrico;
La membrana basilare, lunga circa 33mm, non ha la stessa larghezza in ogni punto, ma aumenta dalla base all'apice: ciò fa sì che essa risponda in modo diverso a suoni di frequenza diversa. La flessione della membrana basilare si propaga quindi dalla base (cellule ciliate con prolungamenti detti stereocilia) verso l'apice. La distanza che l'onda percorre lungo la membrana basilare dipende dalla frequenza del suono: la base è stretta e rigida, mentre l'apice è largo e flessibile ➔ alla base si dissipa l'onda di suono ad alta frequenza, mentre quello a bassa frequenza si propaga fino all'apice. Questa è quella che si chiama organizzazione tonotopica (la membrana è organizzata a seconda del tono).
La trasduzione acustica avviene poi nell'organo del Corti appoggiato sulla membrana basilare, nella scala media. I movimenti del fluido cocleare fanno oscillare la membrana basilare e stimolano i recettori sull'organo del Corti (cellule ciliate). Esse non sono neuroni (non hanno assoni e non generano PdA), ma sono cellule epiteliali specializzate.
Le cellule ciliate vengono contattate dagli assoni dei neuroni del ganglio spinale. I bastoncelli di Corti tengono uniti membrana basilare e tettoria (cellule pilastro); le ciliate si distinguono in ciliate interne (tra midollo e bastoncelli, una fila) ed esterne (oltre l'organo di Corti, 3 file), e sono dotate di prolungamenti (stereocilia) apicali che terminano sulla membrana tettoria.

Trasduzione:

A riposo le cellule ciliate si trovano tra la membrana basilare e la lamina reticolare, mentre le punte delle stereocilia sono ancorate alla membrana tettoria.

Le onde sonore producono il movimento globale dell'organo del Corti.

L'onda sonora piega la membrana basilare, le stereocilia seguono il movimento e si flettono avanti e indietro contro la membrana tettoria. Lo stiramento delle stereocilia avvia il segnale elettrico ➔ la cellula ciliata depolarizza (deflessione verso l'alto) e iperpolarizza (deflessione verso il basso) rispetto al potenziale a riposo in relazione alla direzione della piega delle stereocilia, che riflette fedelmente il timing e l'intensità del suono.
La de-/iperpolarizzazione dipende dall'apertura e chiusura di canali per K+ e Ca++: sulla punta delle stereocilia infatti, troviamo i canali per il K meccanosensibili: se i canali K si aprono, K entra perché endolinfa ha [K+] molto alta e potenziale positivo (+ 80mV). Stereocilia tra loro vicine sono legate da un filamento (tipo molla) chiamato TIP LINK: questo viene tirato dal movimento delle ciglia e a sua volta apre la porta dei canali K ➔ depolarizzazione.
L'ingresso di K apre i canali VD per il Ca++ (ulteriore depolarizzazione), che a loro volta favoriscono la liberazione di NT (glutammato), presente in vescicole nel punto di contatto sinaptico con la fibra afferente primaria, che si diffonde al neurone post- sinaptico del ganglio spinale.
Allo stesso tempo, Ca++ fa aprire alcuni canali per K+ nella parte basale della cellula, che è in contatto col liquido extracellulare; a questo punto, K esce ripolarizzando la cellula.
La flessione delle stereocilia in direzione opposta riduce la tensione del filamento tip link e porta alla chiusura dei canali con riduzione di ingresso di K ➔ iperpolarizzazione.

Riassunto:

La flessione delle stereocilia in una direzione provoca l'aumento della tensione dei tip link ➔ apertura del canale di K ➔ aumento della corrente K entrante ➔ depolarizzazione ➔ apertura canali V-D per il Ca++ ➔ rilascio Glu ➔ PdA ➔ attivazione fibre del ganglio spinale.
La flessione delle stereocilia nella direzione opposta riduce la tensione dei tip link ➔ chiusura canale K+ ➔ riduzione corrente K+ entrante ➔ iperpolarizzazione.