Caratterizzazione del mutante D54R della perossiredossina Bcp4 di Sulfolobus solfataricus

4 1.1 L’evoluzione dell’ossigeno nell’atmosfera L'atmosfera in cui si svolsero le prime tappe dell'evoluzione degli organismi era ancora priva di ossigeno allo stato libero, mentre erano principalmente presenti CO 2 , H 2 O, N 2 , H 2 S e tracce di H 2 , HCl, NH 3 ,CH 4 ; essa quindi risultava essere riducente o, quantomeno, non ossidante. I primi organismi viventi (protobionti) erano procarioti che probabilmente formavano un sottile strato sul fondo di bassi mari epicontinentali, dove utilizzavano come fonte di energia sostanza organica direttamente disponibile nell’ ambiente. Si trattava, quindi, di organismi eterotrofi fermentanti che operavano un’ossidazione anaerobica di composti organici. In seguito si sono evoluti i primi microrganismi fototrofi in grado di attuare il processo fotosintetico in condizioni anaerobie, e successivamente, circa 3 miliardi di anni fa , microrganismi in grado di operare una fotosintesi aerobia (i precursori dei Cianobatteri), in cui l’H 2 O funge da donatore di elettroni in seguito ad un processo di fotolisi. L'ossigeno liberato nel corso della fotosintesi costrinse i microrganismi anaerobi a colonizzare unicamente gli strati più profondi delle colonne d'acqua, dove ancora permanevano quelle condizioni di anossia indispensabili per la loro sopravvivenza. Tuttavia, per molto tempo, la presenza nell'ambiente di minerali in grado di reagire con l'ossigeno, come il ferro, impedì che esso potesse accumularsi nell'atmosfera. Con l'esaurirsi del ferro disciolto, circa 1,9-1,8 miliardi di anni fa, una grande quantità di ossigeno si rese disponibile e ciò determinò l'estinzione o il confinamento in nicchie ecologiche anossiche di micorganismi per i quali l’ossigeno era tossico .