Regolazione e riparazione dell'apparato fotosintetico

I sistemi fotosintetici devono affrontare numerosi problemi; uno di questi è che essi sono costruiti in modo tale da assorbire quantità notevoli di energia luminosa per trasformarla in energia chimica. A livello molecolare, l'energia di un fotone può essere dannosa, specialmente in condizioni sfavorevoli. Se non viene dissipato in  modo sicuro, l'eccesso di energia può portare alla produzione di specie tossiche, come il superossido, il singoletto di ossigeno e il perossido che danneggiano il sistema se l'energia luminosa non è dissipata in modo sicuro. Gli organismi fotosintetici, per questo motivo, posseggono una serie completa di meccanismi di regolazione e riparazione:
1) I carotenoidi svolgono il compito di agenti protettivi. Oltre al loro ruolo di pigmenti accessori i carotenoidi giocano anche un ruolo fondamentale nei fenomeni di fotoprotezione. Quando l'energia accumulata nelle clorofille nello stato eccitato viene rapidamente dissipata dal trasferimento dell'eccitazione o dal processo fotochimico di dice che lo stato eccitato è stato estinto. Se lo stato di eccitazione della clorofilla non viene rapidamente estinto attraverso il trasferimento dell'eccitazione o il processo fotochimico, può avvenire una reazione con l'ossigeno molecolare per formare uno stato eccitato dell'ossigeno noto come singoletto d'ossigeno (1O2*). Questo composto è altamente reattivo e dannoso. I carotenoidi esercitano la loro azione fotoprotettiva estinguendo lo stato eccitato della clorofilla. Il carotenoide eccitato non possiede sufficiente energia per formare singoletti d'ossigeno, e decade così al suo stato basale liberando l'energia sotto forma di calore;
2) Fotoinibizione: il centro di reazione del fotosistema II è danneggiato facilmente. Un altro fattore che risulta essere un fattore principale nella stabilità dell'apparato fotosintetico è la fotoinibizione, che avviene quando l'eccesso di eccitazione che giunge sul centro di reazione del PSII tende ad inattivarlo e danneggiarlo. La fotoinibizione è un insieme complesso di processi molecolari, definito come l'inibizione della fotosintesi causata dall'eccesso di luce. Il bersaglio principale di questo danneggiamento è la proteina D1, che fa parte del complesso del centro di reazione di PSII. Quando D1 è danneggiata dall'eccesso di luce deve essere rimossa dalla membrana e rimpiazzata con una copia neosintetizzata. Inoltre, nel caso in cui il plastochinone rimanga ridotto per eccessiva illuminazione o mancato funzionamento del PSI, si osserva una fosforilazione di proteine sul versante stomatico del tilacoide. Questa porta ad uno slittamento del complesso LHCII dal PSII al PSI e quindi diminuiscono le attività collegate al PSII e aumenta, invece, l'attività di PSI (spillover);
3) Il fotosistema I è protetto dalle specie attive di ossigeno da una serie di enzimi. Il fotosistema I è particolarmente vulnerabile al danno causato da specie attive di ossigeno. L'accettore della ferredossina del PSI è un forte riducente che può facilmente ridurre l'ossigeno molecolare per formare superossido (O2-). Questo composto è una delle numerose specie attive di ossigeno in grado di danneggiare le membrane biologiche. Il superossido formato in questo modo può essere detossificato da una serie di enzimi, compresi la superossido dismutasi e l'ascorbato perossidasi.