Le cellule del sistema nervoso

Il sistema nervoso è composto principalmente da due tipi cellulari: i neuroni, che sono le unità fondamentali di produzione e scambio di segnali, e le cellule di supporto, le cosiddette cellule gliali, che complessivamente costituiscono la glia, o neuroglia. Il neurone è l'unità funzionale del sistema nervoso. Esso ha una conformazione del tutto unica, con lunghi processi che si allontanano dal corpo cellulare. Questi processi di solito vengono classificati come dendriti, se ricevono informazioni in entrata, oppure come assoni, se conducono segnali in uscita. Forma, numero e lunghezza di assoni e dendriti sono variabili, ma questi processi sono una caratteristica essenziale che permette ai neuroni di comunicare tra di loro e con le altre cellule. In generale, i neuroni possono essere classificati in base alla struttura o secondo la funzione. Dal punto di vista strutturale, si classificano in base al numero di processi che si dipartono dal corpo cellulare: possono essere descritti come pseudounipolari (quando gli assoni e i dendriti si fondono durante lo sviluppo creando un unico processo), bipolari (con un singolo assone e un singolo dendrite), multipolari (con un assone e vari dendriti) o anassonici (cioè che non presentano un assone identificabile). In base, invece, alla loro funzione, i neuroni si differenziano in neuroni afferenti (sensitivi), interneuroni e neuroni efferenti, sia motori somatici sia autonomi. I neuroni sensitivi trasportano informazioni su temperatura, pressione, luce e altri stimoli, dai recettori sensitivi periferici al SNC. Gli interneuroni sono, invece, situati internamente entro il SNC e spesso rappresentano ramificazioni molto complesse, che permettono loro di comunicare con molti altri neuroni. I neuroni efferenti, invece, sia quelli della sezione motoria sia quelli della sezione vegetativa, sono molto simili al modello neuronale per eccellenza (vedi immagine). Nella sezione vegetativa, alcuni neuroni hanno regioni dilatate lungo l'assone, definite varicosità, che immagazzinano e rilasciano neurotrasmettitori. Comunque, i lunghi assoni dei neuroni periferici, sia afferenti che efferenti, sono raccolti insieme con tessuto connettivo interposto a formare cordoni detti nervi, che si estendono dal SNC a tessuti e organi che fungono da bersaglio e che sono situati in periferia. I nervi possono trasportare solo segali afferenti (nervi sensitivi), solo segnali efferenti (nervi motori), oppure segnali che vanno in entrambe le direzioni (nervi misti).
In maggior dettaglio, i dendriti sono ramificazioni sottili la cui principale funzione è ricevere segnali in entrata. I dendriti aumentano la superficie del neurone, in maniera che esso possa comunicare con molti altri neuroni. I neuroni più semplici possono avere un dendrite singolo; all'estremo opposto, alcuni neuroni hanno invece molti dendriti a ramificazione molto complessa. La superficie di un dendrite può essere ulteriormente espansa per la presenza di spine dendritiche che hanno aspetto variabile, da sottili punte a bottoni fungiformi (queste sono anche coinvolte in patologie, si è visto, infatti, che loro modificazioni della morfologia portano al morbo di Alzheimer). La maggior parte dei neuroni, invece, ha un solo assone, che ha origine da una regione specializzata del corpo cellulare, la cosiddetta cresta assonale. Gli assoni hanno lunghezza variabile da pochi micrometri fino ad oltre un metro. Essi possono ramificarsi in vari punti per tutta la loro lunghezza e ognuno di questi termina in un rigonfiamento, il terminale assonale, che contiene mitocondri e vescicole membranose che contengono molecole neurocrine. La funzione principale degli assoni è, infatti, quella di trasportare segnali elettrici in uscita dal centro integrativo del neurone alla periferia. All'estremità distale dell'assone, il segnale elettrico viene tradotto in messaggio chimico, cioè viene secreto un neurotrasmettitore, un neuromodulatore, oppure un neuroormone. Alcuni terminali assonali si trovano presso i vasi sanguigni, così che le sostanze prodotte possano entrare nel torrente circolatorio (neuroormoni). Invece i neuroni che secernano neurotrasmettitori e neuromodulatori terminano nelle vicinanze delle cellule bersaglio che, di solito, sono altri neuroni, muscoli o ghiandole. La struttura formata da un terminale assonale che incontra la sua cellula bersaglio è detta sinapsi. Il neurone che rilascia il segnale è definito presinaptico, la cellula che riceve il segnale è detta postsinaptica. Lo stretto spazio fra le due cellule, invece, è detto fessura sinaptica. Comunque, ogni proteina destinata all'assone viene generata dal corpo cellulare dove si trovano i ribosomi ed il reticolo endoplasmatico. Le proteine vengono poi trasportate lungo l'assone con un processo di trasporto assonale, che può essere lento o veloce. Soprattutto nel caso sia veloce, è anche bidirezionale. Il trasporto anterogrado (in avanti) trasporta vescicole sinaptiche e secretorie dal corpo cellulare al terminale assonale, mentre quello retrogrado (all'indietro) trasporta vecchie componenti di membrana dal terminale assonale al corpo cellulare affinché siano riciclate.
Le cellule gliali, anche se spesso vengono sottovalutate, sono molto importanti e superano in numero i neuroni con un rapporto 10-50 a 1. Sebbene queste cellule supporto non partecipano direttamente alla trasmissione dei segnali elettrici, esse svolgono un importante ruolo di sostegno sia fisico sia biochimico ai neuroni. Il sistema nervoso ha una matrice extracellulare assai scarsa, perciò la glia fornisce stabilità strutturale ai neuroni avvolgendoli; alcune cellule gliali, inoltre, contribuiscono al metabolismo dei neuroni e a mantenere l'omeostasi del liquido extracellulare eliminando l'eccesso di metaboliti e potassio. Il sistema nervoso periferico contiene due tipi di cellule gliali, le cellule di Schwann e le cellule satelliti, mentre il SNC ne contiene quattro tipi: oligodendrociti, microglia, astrociti e cellule ependimali. Le cellule di Schwann del SNP e gli oligodendrociti nel SNC sostengono gli assoni e gli isolano formando la mielina, una sostanza composta da multipli strati concentrici di membrane fosfolipidiche. La mielina si forma quando queste cellule gliali avvolgono un assone: il citoplasma della cellula gliale viene spremuto fuori in modo che ogni avvolgimento aggiunge due strati di membrana alla guaina. La differenza tra le cellule di Schwann e gli oligodendrociti sta che le prime nel SNP ogni cellula si associa ad un solo assone (un assone può essere ricoperto da 500 cellule di Schwann) mentre i secondi nel SNC formano mielina introno a porzioni di diversi assoni. Comunque, tra due porzioni di assone rivestite da mielina, una piccola regione di membrana rimane a diretto contatto del liquido extracellulare. Questi intervalli, detti nodi di Ranvier, hanno un ruolo importante nella trasmissione dei segnali elettrici lungo l'assone. Il secondo tipo di cellule della glia del SNP, è dato da una cellula di Schwann che non forma mielina, nota come cellula satellite. Queste cellule formano capsule di sostegno intorno ai corpi cellulari localizzati nei gangli. Un ganglio è un piccolo ammasso di corpi cellulari che si trova al di fuori del SNC. Le cellule gliali che definiamo, invece, microglia sono cellule di difesa specializzate che si stabiliscono permanentemente nel SNC; esse rimuovono cellule danneggiate e agenti estranei. Gli astrociti, sono cellule altamente ramificate che sono in contatto sia con i neuroni sia con i vasi sanguigni e contribuiscono a mantenere l'omeostasi del liquido extracellulare captando ioni potassio e neurotrasmettitori. Infine, le cellule ependimali sono cellule specializzate che creano uno strato selettivamente permeabile che separa i vari compartimenti liquidi del SNC.