Capacità elettrica della membrana

Quando viene applicata una differenza di potenziale attraverso una membrana, gli ioni positivi tendono a migrare dal lato positivo (anodo) verso il lato negativo (catodo) in conseguenza della forza del campo elettrico applicato. Poiché gli ioni non possono attraversare il doppio strato lipidico, essi tendono ad ammassarsi sulle due superfici della membrana, i cationi sul lato anodico e gli anioni su quello catodico, producendo in tal modo un eccesso netto di ioni di carica opposta ai due lati della membrana. La membrana può quindi accumulare cariche analogamente ad un condensatore inserito in un circuito elettrico. Come abbiamo già detto in precedenza, l'abilità della membrana nel separare e accumulare cariche elettriche in questo modo costituisce la sua capacità elettrica, misurata in coulomb/volt, o farad (F). La quantità di carica che può essere separata da uno strato di materiale isolante dipende dallo spessore di quest'ultimo e dalla sua costante dielettrica, una proprietà che riflette l'abilità di un isolante di accumulare carica. 

Quindi, se si conoscono lo spessore della membrana e la costante dielettrica dei lipidi di membrana è possibile calcolare la capacità delle membrane neuronali. Se si considera, infatti, uno spessore di 5 nm e una costante dielettrica di 3 la capacità di membrana si aggira introno ad 1 microfarad per centimetro quadrato. Questa capacità di membrana influenza decisamente la velocità alla quale il voltaggio transmembrana   può cambiare in determinate condizioni. Infatti, se prendiamo come esempio un circuito equivalente della membrana neuronale e applichiamo una corrente costante Im, di 1 ampere, questa provoca una diminuzione del voltaggio. Questa variazione passiva del potenziale, detta potenziale elettrotonico, è dovuta alla corrente che passa attraverso la membrana. Quando viene fatta passare corrente attraverso la membrana, all'inizio, le cariche si muovono con relativa facilità andando a caricare il condensatore, mentre poca corrente fluisce attraverso la resistenza della membrana. L'accumulo di carica sulle armature del condensatore è una forma di corrente elettrica anche se nessuna carica si sposta fisicamente attraverso il condensatore stesso. Infatti, la corrente capacitativa, Ic, è dovuto allo spostamento di cariche che si depositano, o si allontanano, ai lati opposti del doppio strato lipidico. 

Man mano che il tempo passa ed il condensatore si carica, tra le sue armature si crea una differenza di potenziale che rallenta la velocità di un ulteriore caricamento, mentre una sempre maggiore frazione di corrente fluisce attraverso la resistenza. Dunque, la corrente capacitativa, Ic, decade esponenzialmente nel tempo, mentre il potenziale di membrana, Vm, cresce con lo stesso andamento temporale. Allo stesso tempo, la corrente resistiva, II, che fluisce attraverso la conduttanza della membrana (cioè, attraverso i canali ionici) aumenta esponenzialmente, dato che la somma Ic e II deve essere necessariamente uguale alla corrente totale applicata. La relazione tra potenziale e il tempo durante il caricamento del condensatore è data dalla seguente equazione:   Vt = V∞(1 – e-t/RC)
dove V∞ è il potenziale attraverso il condensatore al tempo t = ∞ prodotto da una corrente costante applicata al circuito, t è il tempo in secondi trascorso dall'inizio dell'impulso di corrente, R è la resistenza del circuito in ohm, C è la capacità del circuito in farad, e Vt è il potenziale attraverso il condensatore ad ogni istante di tempo t. Quando t è uguale al prodotto RC, il valore di t è noto come costante di tempo (τ) del processo). Essa rappresenta il tempo richiesto perché il voltaggio attraverso un condensatore in carica raggiunga il 63% del suo valore asintotico.